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新疆准噶尔盆地中侏罗统西山窑组费尔干杉属表皮构造研究

更新时间:2016-07-05

0 引言

费尔干杉属(Ferganiella)是早中生代西伯利亚植物区(包括中国北方)少见的一类分类位置不明但时代意义重要的植物化石.该属最早由俄罗斯古植物学家布里克(M.I.Brick)在乌兹别克费尔干纳盆地晚三叠世地层发现,但未正式发表;之后由俄罗斯古植物学家普利纳达(V.D.Prynada)正式发表[1].该属在叶形上与其通常伴生的苏铁杉属(Podozamites)非常相似,但两者叶脉不同.苏铁杉属叶脉与叶缘近平行,至叶顶部聚敛;而费尔干杉属则为近扇状脉,略向叶上部发散,并与叶缘相交.

费尔干杉属是西伯利亚植物区晚三叠世至中侏罗世重要化石之一,曾见于中亚乌兹别克费尔干纳[2-4]、吉尔吉斯伊塞克-库尔[5-6]、塔吉克房-亚诺博煤田[7]及俄罗斯伊尔库茨克盆地[1]、库兹涅茨克盆地[8-9]、外贝加尔东部[10]以及南滨海[11]等地,对确定地层时代及植物群研究曾发挥一定作用.在我国,费尔干杉属虽不多见,但在晚三叠世至中侏罗世植物群中也有发现[12],如新疆吐哈盆地三道岭中侏罗统西山窑组[13]、甘肃兰州中侏罗统窑街组[14]、甘肃靖远中侏罗统王家山组[15]、内蒙古鄂尔多斯盆地中侏罗统延安组[16]、江西上饶下侏罗统林山组[17]、北京西山中侏罗统[18]、辽宁北票中侏罗统海房沟组[19]、四川新箐上三叠统[20]、浙江义乌上三叠统乌灶组[21]、广东地区的上三叠统[22]等.上述化石的发现为研究本属的地质时代及古地理分布等提供了较重要的参考资料.

有关费尔干杉属的分类位置,以往因限于仅发现其枝叶印痕化石,基于叶化石外部形态,多认为其属于松柏类罗汉松科(Podocarpaceae)[12].但实际上,现生罗汉松科的叶具有明显的中脉[23-24],而费尔干杉不具中脉;罗汉松科叶表皮构造业已清楚[25-26],但以往费尔干杉化石叶表皮构造未见研究.因此,费尔干杉属是否属于罗汉松科(或属于独立的新科)等,未来还需要做大量的研究工作予以确定,目前本文暂将费尔干杉属的分类位置归于苏铁杉科[12].就费尔干杉属的分类研究而言,由于该属生殖器官受保存等原因迄今尚未发现,通过叶化石表皮构造研究该属分类无疑尤为重要.但遗憾的是,以往我国及全球范围内迄今尚未见有费尔干杉化石叶表皮构造研究的报道.

2015年,笔者在白杨河地区西山窑组中发现了4块保存有角质层的费尔干杉属植物叶部化石,化石保存完好,叶脉清晰,并采集了一批与其相伴生的植物化石(图1).通过角质层分析,认为费尔干杉属植物气孔器为单唇式,孔缝排列不定向,与以横向定向排列气孔器为特征的苏铁杉属和以纵向定向排列气孔器为特征的林德勒枝属均有较大区别,这对了解费尔干杉属的解剖特征,研究其分类演化及恢复古气候等提供了新的化石材料和证据.

图1 化石产地及交通位置图 Fig.1 Traffic map of the study area with fossil locality

1—市县所在地(city and county);2—主要公路(major highway);3—河流(river);4—植物化石采集地点(plant fossil sampling site)

1 系统描述

裸子植物门Gymnospermae

式中:Nexp——当量循环试验时完成的循环次数;N——规定的轮盘寿命循环次数; ξ——根据轮盘加载程度,试验循环与飞行循环之间的等效系数。

描述:叶呈倒卵圆形至披针形(图2),叶片可见长4.4~5.5 cm,宽 1.2~2.5 cm,最宽处位于叶片中上部或叶片中下部,每厘米叶脉约9~15条,叶片顶部和基部都收缩,偶见顶部有一浅裂,叶脉直并且清晰,与边缘近平行,叶脉在近基部二歧分叉1~2次,至顶端常收缩.

松柏纲Coniferopsida

材料:所研究标本保存为压型化石,化石保存完好,叶脉清晰,局部保存了黑色炭化的角质层(图2).登记号:14F-5、14F-9、14F-60、18-100.

苏铁杉科Podozamitaceae

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费尔干杉属Ferganiella Prynada ex Neubury,1936

费尔干杉(未定种)Ferganiella sp.

上表皮内表面脉络区与脉间区相间排列(图3b、4b).脉间区普通表皮细胞较整齐地平行于叶脉方向成带排列,呈不规则四边形,长 13~60 μm,宽 17~60 μm;垂周壁平直,具不均匀加厚,侧垂周壁厚3~7 μm,端垂周壁厚 2~6 μm;平周壁较平坦;脉络细胞由4~7列普通表皮细胞组成,细胞明显伸长,近长方形,长 50~100 μm,宽 12~30 μm,细胞壁略厚,垂周壁平直,相对比脉间区垂周壁略微变薄.侧垂周壁厚3~7 μm,端垂周壁厚 2~4 μm,平周壁较平坦,未见乳突、毛状物及气孔.

但是,由于目前高校教学督导工作还没有统一的条例,各级各类学校对督导机构的性质和地位的理解不同,赋予其职能和作用也有很大区别。再者,随着社会生产生活的发展更新,社会对学校的要求产生了极大的改变,这不但体现在教育教学社会环境的改变上,同时也体现在学校在自身机构设置、专业和课程设置不断调整的现状上。虽然我国在1991年原国家教委曾就基础教育发布过《教育督导暂行规定》,但高等教育毕竟不同于基础教育,不能照搬照套。高校督导机构的性质、地位、职能和作用究竟是什么,应该和能够取得怎样的预期效果,这些都是值得认真探讨的理论问题,也是必须不断改进和调整的实践问题。

苏铁杉目Podozamitales

图2 费尔干杉(未定种) Fig.2 Fossil of Ferganiella sp.

柳红的魂儿让白玉儿勾走了,她只觉得天昏地转,人一直飘在云里雾里,她胡乱地在街上踏了一圈,才发觉自己想要做什么,就驮着半车西瓜匆匆地回家了。但她没有回自己的家,而是直接去了苏秋琴家。那天早晨,柳红在银行取钱时,她看到白天明也从银行取了四千块钱,就觉得蹊跷;现在想来,就应该是那么回事了,但柳红不甘心。

表皮构造为下气孔式.

上表皮外表面比较粗糙,表面多不平坦,密布不规则凹坑,未见乳突和毛状物,未见气孔器(图3a、4a).

彰武素称“辣椒之乡”,所产红干辣椒,色泽红亮,肉厚油多,味道浓郁鲜香,其辣椒产业是彰武农业的支柱型产业。为进一步提高红干辣椒产量和栽培技术水平,2017年我们承担了世界银行贷款辽宁省农业综合开发项目“彰武县红干辣椒新品种和新技术示范与推广”。通过开发推广工作,彰武县红干辣椒生产无论面积或产量以及生产栽培技术都迈上了一个新的台阶。本文结合开发推广工作对彰武县红干辣椒做以产业发展现状及对策进行分析。

下表皮内表面气孔带与非气孔带相间排列(图3d、3e、4c、4d).非气孔带由 5~16 列普通表皮细胞组成,细胞形状规则,近似长方形,长 100~220 μm,宽15~20 μm;气孔带由1~6列气孔器成带排列组成(图 4g、4h),普通表皮细胞形状不规则,长 50~90 μm,宽10~22 μm,细胞壁厚度均匀,垂周壁平直,平周壁较平坦.气孔器单唇式(图 3f、4e、4f),椭圆形,宽约 12~18 μm,长约 20~28 μm,孔缝不定向.保卫细胞肾形,宽 6~12 μm,长 15~23 μm,下陷并未十分明显,未见保卫细胞上发育中央乳突;副卫细胞4~5个,形状不规则,有时为相邻两列气孔器所共用(图3c、3e).

下表皮外表面多不平坦,比较粗糙,气孔带与非气孔带呈较规则纵向排列(图3h);气孔器排列不连续,孔缝不定向.

图3 费尔干杉叶表皮构造(之一) Fig.3 Epigenetic structures of Ferganiella sp.(1 of 2)

a—上表皮外表面和下表皮外表面,bar=160 μm(outside view of upper and lower cuticles);b—上表皮内面观,示叶脉,bar=80 μm(inside view of upper cuticle,showing the leaf veins);c—下表皮内面观,示气孔带,bar=120 μm(inside view of lower cuticle,showing the stomatal bands);d—下表皮内面观,示非气孔带,bar=120 μm (inside view of lower cuticle,showing the nonstomatal bands);e—下表皮外面观,示气孔带与非气孔带,bar=160 μm(inside view of lower cuticle,showing the stomatal and nonstomatal bands);f—下表皮内面观,示气孔放大图,bar=20 μm(inside view of lower cuticle,showing the larger image of stoma);g—下表皮外面观,示气孔器放大图,bar=16 μm(outside view of lower cuticle,showing the larger image of stoma);h—示下表皮外表面,bar=80 μm(outside view of lower cuticle)

比较与讨论:当前标本保存较完好,叶片特征也较为清晰,叶形分为披针形与倒卵圆形,最宽处位于叶片中部,叶片顶部和基部都收缩,叶脉与叶缘近平行,并在近基部有二歧分叉1~2次.这些特征与F.lanceolata较为相似,但后者无表皮构造特征,且由于当前标本数目较少,需要进行进一步的采集及研究,因此暂将当前标本归为Ferganiella sp.

目前,已发表的费尔干杉属共有12种(表1),分 别 为 F.acuminate、 F.kirghisica Sixtel、 F.kurunzulajensis Prynada、F.lanceolata Brick、F.ex gr.ovalis Tur.-Ket.、F.urjanchaica Neub.、F.podozamioides Lih、F.paucinervis Li、F.zhargalantiensis、F.ovalis Turutanova-Ketova、F.mesonervis Zhang、F.weiyuanensis Yang,其中中国发现5种,蒙古发现1种,其余全部在俄罗斯发现.虽然Ferganiella已经发现12种,但发表的文章数量却不多,且由于标本保存原因,前人研究多为大化石形态描述,角质层特征不明.本文在电镜下观察了Ferganiella化石的表皮细胞结构,发现该化石叶表皮构造为下气孔式,上表皮脉络区与脉间区相间排列.脉间区普通表皮细胞较整齐地平行于叶脉方向成带排列,呈不规则四边形.垂周壁平直,具不均匀加厚,平周壁较平坦.脉络细胞由4~7列普通表皮细胞组成,细胞明显伸长,近长方形.气孔带与非气孔带相间排列,气孔为单唇式,椭圆形,孔缝不定向.保卫细胞肾形,具有明显下陷.副卫细胞4~5个,形状不规则,有时为相邻两列气孔器所共用.本次角质层实验的成功制作为Ferganiella的进一步研究提供了崭新的数据和资料,也为以后的研究做好了铺垫和基础.

图4 费尔干杉叶表皮构造(之二) Fig.4 Epigenetic structures of Ferganiella sp.(2 of 2)

a—上表皮外表面,bar=120 μm(outside view of upper cuticles);b—上表皮内面观,示叶脉,bar=120 μm(inside view of upper cuticle,showing the leaf veins);c—下表皮内面观,示气孔带与非气孔带,bar=200 μm(inside view of lower cuticle,showing the stomatal and nonstomatal bands);d—下表皮内面观,示气孔带与非气孔带,bar=200 μm(inside view of lower cuticle,showing the stomatal and nonstomatal bands);e—下表皮内面观,示气孔放大图,bar=20 μm(inside view of lower cuticle,showing the larger image of stoma);f—下表皮内面观,示气孔放大图,bar=20 μm(inside view of lower cuticle,showing the larger image of stoma);g—下表皮内面观,示气孔带与非气孔带,bar=200 μm(inside view of lower cuticle,showing the stomatal and nonstomatal bands);h—下表皮内面观,示气孔带,bar=120 μm(inside view of lower cuticle,showing the stomatal bands)

2 古地理与古环境意义

本文所选研究区域内西山窑组植物群化石种类及数量比较丰富,迄今为止至少发现植物化石28属48种.据统计,研究区内的银杏类植物为5属10种,约占17.9%;松柏类植物为6属11种,约占21.4%;真蕨类植物为4属10种,约占14.2%;茨康类植物为4属8种,约占14.2%;有节类植物为2属5种,约占7.2%;本内苏铁类植物为1属2种,约占3.6%;种子蕨类植物为1属1种,约占3.6%;分类不明植物约5属1种,约占17.9%[27-35].属于典型的内陆型温带-暖温带植物群.

从表皮结构上看,当前标本表皮细胞平周壁平坦,气孔下陷较浅,未发育乳突和毛状体,也可证明中侏罗世时期白杨河地区气候相对温和湿润,是一种温暖潮湿、有利于成煤的温带-暖温带环境.

表1 化石标本与费尔干杉属各模式标本的叶片特征对比表 Table 1 Comparison on the leaf features between the present fossil samples and type species of Ferganiella

名称 叶形 叶长/mm 叶宽/mm 叶脉Ferganiella acuminate 披针形70~8010~14叶脉发散,与叶缘相交具体描述 时代 文献 产地轴细直,最宽处位于叶片下部,近基部收缩,叶顶端钝尖中侏罗世 Хахлов В А,1924 伊尔库茨克煤田Ferganiella kirghisica 披针形508叶片最宽处位于叶片下部 处,近基部收缩晚三叠世Генкина Р З,1966 Soguty,Aktashskoe Formation Ferganiella kurunzulajensis 披针形30~8010~18全缘,急尖,最宽处位于叶片近基部,叶基部收缩成圆角,叶柄宽短,扁平早—中侏罗世Принада В Д,1962外贝加尔东部地区Ferganiella lanceolata椭圆形至披针形50~7215~22叶脉较少,一般2~3条,扇形,二歧分叉叶脉扇状,从基部发出迅速向两侧分散,叶脉在叶片中部分叉,近基部脉与叶片底部边缘平行,叶脉最密集处每5 mm 12~13条叶脉细并平行,扇形,二歧分叉,叶脉6~7条,叶脉最密集处每5 mm 7~8条叶片宽,基部宽叶顶尖,叶片边缘平滑;叶脉平行并位于叶片顶部收缩,边缘脉在叶的上半部分边缘终止早侏罗世Туруманова-Кемова А И,1960;Романова Э В,1961哈萨克斯坦卡拉套Ferganiella ex gr.ovalis椭圆形至披针形15~405叶脉清晰,8条左右叶片呈螺旋方式保存在岩石中,叶片顶尖钝,叶脉清晰,8条左右Орловская Э Р,1974 Dzharkentska ya Formation Ferganiella urjanchaica椭圆形至披针形30~855~13扇形,发散角度为锐角,在顶端处叶脉近平行;叶脉密集,在宽度5 mm处叶脉达到16~18条;自基部二歧分叉,侧脉与叶缘相交叶片最宽处位于叶片中部偏下,基部收缩成一短柄;叶脉平行于边缘,在叶片顶部收缩晚三叠世—中侏罗世Сиксмель Т А,1952;Лебедев И В,1962;Тесленко Ю В,1970图瓦库兹涅茨克盆地库尔涅兹克盆地和中亚地区Ferganiella podozamioides 披针形60~9010-12分叉3~4次,分别交于两侧边及顶端边缘,最宽处每2 mm有叶脉4~5条螺旋状排列在枝上,具很短的叶柄,最宽处在靠近叶的中下部晚三叠世—中侏罗世王士俊等,2016辽宁北票,云南禄丰,四川箐河、达县、新龙,陕西镇巴,湖北蒲圻,吉林汪清Ferganiella paucinervis 宽披针形8018~25叶具短柄,螺旋状排列,最宽处靠近叶的基部,顶端渐尖,基部收缩成亚圆形晚三叠世王士俊等,2016 云南禄丰,广东乐昌Ferganiella weiyuanensis 宽披针形 30~50 5~11叶脉松,明显,自短柄伸出3~4条,在叶基部分叉,呈放射状散开,靠近两侧叶脉交于两侧边缘,叶最宽处每2 mm有叶脉3条,偶见叶脉间有细纵纹细而不明显,连续分叉,分散伸展,相交于整个边缘近基部最宽,向顶端狭缩,顶端钝尖,基部手搓呈方圆形,叶具明显大小变化晚三叠世王士俊等,2016 四川威远

致谢:本文描述的化石及野外工作是2015年由孙革教授率领的课题组在新疆白杨河地区开展的.化石采集及野外地质工作得到了沈阳师范大学梁飞、杨玉国、于鹏等大力协助.本论文得到了沈阳师范大学博士、引进人才科研项目启动基金(BS201605)支持,还得到了国土资源部东北亚古生物演化重点实验室和辽宁省古生物演化与古环境变迁重点实验室项目支持,在此一并表示衷心感谢.

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杨涛,张渝金,鄂婧雯
《地质与资源》 2018年第02期
《地质与资源》2018年第02期文献

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