0 引 言

20世纪50年代,Redfield [1]研究受养分限制的浮游植物C∶N∶P值时提出了有名的“Redfield比值关系”(C∶N∶P=106∶16∶1)。由该比值关系发展出了生态化学计量学(ecological stoichiometry)理论,随后被广泛应用到陆地生态系统的研究中[2]。生态化学计量学结合了生态学和化学计量学的基本原理,着重研究生物与生态系统能量平衡和多重化学元素(主要是C、 N、 P等生源要素)平衡的科学,是分析多重化学元素的质量平衡对生态交互作用影响的一种重要工具[3]。随着研究的不断深入和拓展,生态化学计量学理论得到进一步的优化[4]。目前,生态化学计量学理论已应用于生态系统养分循环、植被演替与衰退机理以及生态系统养分供应与需求平衡等领域[5-8]。

创业工作坊模式的前提是成立创业团队，然后以工作坊的形式完成课内课外的学习。在每个项目的教学中，教师会根据工作过程、岗位技能需求，将理论与实践技能融合到每一个任务中。下面以“市场调研”模块为例，表述完整项目教学流程。

土壤的氮、 磷元素主要来源于土壤有机质和母岩[9], 是生态系统中不可缺少的生源要素。 在自然生态系统中, 土壤养分的总量和有效性是土壤养分供给能力的重要标志, 是衡量土壤肥力的重要内容。 土壤C∶N∶P值是指示土壤养分供给能力的重要指标。 运用生态化学计量学理论对全球尺度的土壤养分状况进行了研究, 发现全球土壤C∶N∶P值的平均值为186∶13∶1[10], 而中国地区土壤C∶N∶P值为60∶5∶1, 且土壤氮和磷含量较低[11]。 可见, 中国地区土壤存在养分缺乏现象, 植物生长受到限制。 当土壤养分缺乏时, 叶片凋落和根系死亡时会提高植物的重吸收效率以抵消养分缺乏的影响[12]。研究发现,全球植物叶片凋落物的C∶N∶P值平均为3 007∶45∶1[13], 植物根系的则为1 158∶24∶1[14]。土壤C∶N∶P值远远低于叶片凋落物和根系的值,造成N和P归还量较低。可见,土壤与植物养分循环存在很强的耦合关系。因此,研究土壤的C∶N∶P生态化学计量学特征,可以揭示土壤养分的供给能力状况,对于深入了解土壤养分循环和平衡机制具有重要作用。

在“电力系统概率充分性和概率稳定性的综合评估”一文中认为电气设备中继电保护可靠性是有继电保护装置的拒动和误动形式表现的，其概率是衡量继电保护可靠性的基本指标。继电保护的不正确包含误动，拒动和非选择性动作三个方面。

我国是世界上喀斯特地貌面积最大、分布最广的国家,主要集中在西南地区,而广西是喀斯特地貌发育最发达的区域。喀斯特地区土层浅薄,形成1 cm厚的土壤需要几千年至几万年的时间[15-16],加上其独特的地质背景和强烈的岩溶作用,形成的地表地下二元结构,土壤容易随着降雨快速入渗而进入地下水系流失。因此,土壤在喀斯特地区显得尤为珍贵。石灰土是喀斯特地区主要的土壤类型,经碳酸盐类岩石风化作用形成,包括黑色石灰土、黄色石灰土、棕(褐)色石灰土及红色石灰土[16]。石灰土在广西分布广,占其行政总面积的35%[17]。因此,探讨其土壤养分的生态化学计量特征,能充分了解土壤养分的供给能力,为石漠化治理工程的土壤恢复提供参考意见。 目前, 对喀斯特地区生态化学计量特征的研究, 主要从植被的角度来研究土壤的生态化学计量特征。 例如： 谭秋锦等[18]发现喀斯特区土壤C∶N、 C∶P值低于非喀斯特区;曾昭霞等[19]也发现喀斯特地区土壤表层C∶N、 C∶P和N∶P值显著低于全国其他生态系统;梁月明等[20]从不同恢复阶段檵木根际土的生态化学计量特征发现,植被恢复早期土壤N供给较低,而植被恢复后期土壤P供给缺乏。但是,针对以土壤发育分类为主的不同类型石灰土的C∶N∶P生态化学计量特征的研究则比较少。因此,本研究在广西选择3种典型石灰土类型(黄色石灰土、 红色石灰土和黑色石灰土)为研究对象,在植被恢复阶段相同的情况下(灌丛),利用生态化学计量学理论研究不同类型石灰土的养分特征、生态化学计量比值及其之间的相互关系,揭示喀斯特地区不同类型石灰土的养分供给状况,为该地区退化生态系统恢复和生态建设提供科学依据。

1 研究区概况与研究方法

1.1 研究区概况

黄色和红色石灰土的土壤有机碳和全氮含量在表层最高,并随土壤深度增加而降低,但40 cm以下无显著差异;而土壤全磷含量在不同土壤深度均无显著变化(表1)。表层和深层的土壤碳氮含量存在显著差异,与冯书珍等[25]的研究结果一致。土层对土壤养分含量的影响,主要是通过如下途径:(1)不同土壤深度中土壤有机碳和有机氮的矿化速率不一样,导致不同土层间土壤养分存在显著差异。相比于底层土,表层土壤的氧含量和氧化还原电位更高,土壤微生物和酶活性更强,有利于促进物质的循环和碳氮养分矿化,从而呈现表层土土壤养分显著高于底层土。(2)不同土层的温度与湿度也不一样,表层土具有较高的温度，且湿度适中,对土壤矿化速率、微生物活性产生有利的影响,间接地影响土壤养分的分布。(3)植物对土层养分分布也产生显著影响。一方面,植物细根主要分布在土壤表层0～30 cm范围内,根系的分泌物输入和降解对土壤养分分布产生显著的影响;另一方面,植物地上部分凋落物覆盖在土壤表层,降解后可提高土壤中营养成分的含量、微生物的生长速率以及加速氮磷等元素的物质矿化[26-27]。此外,黑色石灰土是一类腐殖化作用强、粘土矿物以伊利石为主且风化程度低以及淋溶和氧化作用均较低的石灰性土壤类型,其演化年龄最年轻[16]。此类土壤由于地段性和淋溶积累稍弱,土壤深度一般比黄色和红色石灰土浅,其分布范围和数量也较少。

结果显示(表1),土壤有机碳、全氮和全磷含量的变化幅度分别为12.54～33.27 g/kg,0.55～1.87 g/kg,0.27～0.84 g/kg。不同类型石灰土壤中,红色石灰土的有机碳、全氮和全磷含量最低。黄色石灰土:有机碳含量略低于黑色石灰土,无显著差异;全氮含量则略高于黑色石灰土,无显著差异;全磷含量显著高于黑色石灰土。黑色石灰土与红色石灰土之间无显著差异。

1.2 土壤样品采集

不同类型石灰土中,黄色石灰土的C∶N值与黑色石灰土无显著差异,但两者均低于红色石灰土;黄色石灰土的C∶P值和N∶P值显著高于红色石灰土和黑色石灰土,红色石灰土亦显著高于黑色石灰土。

研究发现,与黄色石灰土和黑色石灰土相比,红色石灰土的有机碳、全氮和全磷含量均最低;土壤全氮含量则是黄色石灰土略高于黑色石灰岩,但没有显著性差异;黄色石灰土的全磷含量最高,黑色石灰土次之,红色石灰土最低,但是黑色和红色石灰土无显著差异。这些结果表明,不同类型石灰土的养分含量与其土壤发育存在一定的关系。喀斯特地区石灰性土壤主要是由碳酸盐岩风化而成,根据石灰土的颜色、粘土矿物组成、盐基饱和度、淋溶程度、胶粒、pH 值等指标细分为黄色石灰土、黑色石灰土、棕(褐)色石灰土和红色石灰土[16]。喀斯特地区大多数属于亚热带气候,年降雨量较大,淋溶强度大,黑色石灰土淋溶形成黄色石灰土,接着黄色石灰土淋溶形成红色石灰土。高强度的淋溶使得土壤养分更容易流失,造成红色石灰土养分含量显著低于黄色石灰土[21]。另外,本研究发现黑色石灰土的土壤有机碳含量最高,这一结果与陈家瑞等[22]的研究结果相一致。一般情况下,黑色石灰土具有最高的钙含量,大量的钙可以加强土壤有机质的稳定性,从而有利于土壤碳的存储,对土壤有机碳的积累最为有利[23-24]。因此,不同类型石灰土的养分存在显著差异。

1.3 土壤养分的测定

土壤有机碳用重铬酸钾-硫酸氧化法测定;全氮采用半微量凯式定氮法测定;全磷采用NaOH熔融、钼锑抗比色法测定[20]。

1.4 统计与分析

用Excel进行数据整理,用SPSS 11.5对土壤C、N、P 含量及C∶N∶P 值进行正态性检验,均服从正态分布。 用多重比较分析方法(LSD)对不同石灰土类型及不同土壤层之间的土壤养分含量及其比值差异进行分析(p<0.05);用Pearson法分析了土壤养分含量与其比值的相关性(p<0.05)。

2 结果与分析

2.1 不同类型石灰土C、N、P含量及C∶N∶P值特征

在所有石灰土样上选取的植被类型均为灌丛: 黄色石灰土上的灌丛优势植物物种有小果蔷薇(Rosa cymosa Tratt.)、 刺梨(Rosa roxburghii Tratt.)和火棘(Pyracantha fortuneana); 红色石灰土的有桃金娘(Rhodomyrtus tomentosa)、 檵木(Loropetalum chinense)和野牡丹(Paeonia delavayi Franch.); 黑色石灰土的有檵木(Loropetalum chinense)、红背山麻杆(Alchornea trewioides)和龙须藤(Bauhinia championii)。

2015年11月,在3种石灰土地区设置10 m×10 m灌丛样方,共15个样方,包括黄色石灰土地区5个,红色石灰土地区6个,黑色石灰土地区4个。每个样方内沿“S”形采集13点表层0～20 cm的土壤,将采集到的土壤样品充分混匀成一个样品,共采集15个表层土壤样品(黄色石灰土5个, 红色石灰土6个, 黑色石灰土4个)。同时,在每个样方内采集土壤剖面样品,由于黑色石灰土土层厚度较薄(大致为20 cm), 因此, 只采集了黄色石灰土和红色石灰土的剖面土壤样品: 分5层 (0～20 cm、 20～40 cm、 40～60 cm、 60～80 cm和80～100 cm)采集土样, 共计55个(黄色石灰土25个, 红色石灰土30个)剖面样。本研究共获得70个土壤样品,将土壤样品装入塑料袋,实验室风干后用于土壤养分的测定。

2.2 不同深度土壤C、N、P含量及C∶N∶P值特征

结果显示(表2),黄色石灰土在不同深度的有机碳、全氮、全磷含量的变化幅度分别为5.21～23.54 g/kg、 1.77～4.25 g/kg、 0.09～0.18 g/kg; 红色石灰土在不同深度的有机碳、全氮、全磷含量的变化幅度分别为2.97～9.33 g/kg、1.41～4.12 g/kg、0.08～0.17 g/kg。

研究结果表明(表3),土壤有机碳含量与土壤全氮和全磷含量存在显著正相关,土壤全氮含量与土壤全磷含量亦存在显著正相关;土壤有机碳含量和全氮与土壤C∶P值、N∶P值存在显著正相关关系,而土壤全磷含量与C∶P值、N∶P值存在显著负相关关系;土壤C∶P值与N∶P值存在显著正相关关系。

黄色石灰土C∶N值和N∶P值在不同深度间无显著差异,0～40 cm C∶P值显著高于40～100 cm。红色石灰土C∶N值在不同深度间无显著差异,0～20 cm C∶P值和N∶P值显著高于60～100 cm。

在设计行星机构之初,一般要确定一个行星架固定时太阳轮到齿圈的理论速比,最终由于上述3个配齿条件限制,使得由行星机构齿数比表示的实际速比与理论速比产生一定的偏差，即

2.3 土壤C、N、P含量与C∶N∶P值之间的关系

同一类型石灰土中,表层土壤(0～20 cm)有机碳含量和全氮含量最高,20～40 cm低于表层但差异不显著,40～100 cm显著低于表层，但三层之间无显著性差异，土壤全磷含量在不同深度间无显著差异。

 

表1 不同类型石灰土壤C、N、P含量及C∶N∶P值

 

Table 1 Soil organic carbon, nitrogen, phosphorus concentrations and ratios in different calcareous soils

  

土壤类型有机碳含量/(g·kg-1)全氮含量/(g·kg-1)全磷含量/(g·kg-1)C∶NC∶PN∶P黄色石灰土31.71±9.37ab1.87±0.55b0.84±0.20b18a181c12b红色石灰土12.54±4.02a0.55±0.21a0.27±0.04a23b89b4a黑色石灰土33.27±2.36b1.77±0.19b0.38±0.03a19a43a2a

注： 同一列中不同小写字母代表存在显著差异(p<0.05)。

 

表2 不同类型石灰土不同深度土壤C、N、P含量及C∶N∶P值

 

Table 2 Soil organic carbon, nitrogen, phosphorus concentrations and ratios in different depths of different calcareous soils

  

土壤类型土壤深度/cm有机碳含量/(g·kg-1)全氮含量/(g·kg-1)全磷含量/(g·kg-1)C∶NC∶PN∶P0～2023.54±7.43b4.25±0.60b0.18±0.03a14a129b10a20～4015.60±5.30ab3.389±0.61ab0.17±0.05a14a124b11a黄色石灰土40～608.45±3.16a2.59±0.61ab0.14±0.04a10a71a7a60～806.27±2.51a2.15±0.43a0.17±0.04a8a49a6a80～1005.21±1.88a1.77±0.48a0.09±0.01a17a74a6a0～209.33±3.19b4.12±0.81b0.16±0.08a16a156b8b20～406.78±1.72ab2.01±0.27a0.11±0.03a16a74ab5ab红色石灰土40～604.55±0.60ab1.41±0.26a0.08±0.03a17a86ab7ab60～803.44±0.71a2.03±0.68a0.17±0.03a15a26a2a80～1002.97±0.61a1.42±0.51a0.16±0.05a20a34a2a

注： 同一列中不同小写字母代表存在显著差异(p<0.05)。

 

表3 土壤C、N、P含量与C∶N∶P值的Pearson相关性分析

 

Table 3 Correlations among soil organic carbon, nitrogen,phosphorus concentrations and ratios by the Pearson analysis

  

全氮含量全磷含量C∶NC∶PN∶P有机碳含量0.93∗∗0.63∗∗-0.349∗∗0.273∗全氮含量0.492∗∗-0.403∗∗0.463∗∗全磷含量--0.313∗∗-0.371∗∗C∶N--C∶P0.886∗∗

注： “**”代表p<0.01;“-”代表相关性不显著。

3 讨 论

3.1 不同类型石灰土土壤养分含量变化特征

从历史来看，15世纪的西方人充满了一种敢于冒险的精神，以超乎寻常的方式探索着未知的世界。葡萄牙人航海探险的规模虽然难以与东方世界郑和下西洋的规模相比较，但它也是那个历史性的时刻，一个海上技术与通道迅速发展、连接整个世界的时刻，一个西方亨利王子紧抓机遇、东方皇帝拒绝机遇的时刻，成了决定西方主宰世界的时刻。西方的冒险迸发了诸类治理文明，而这些文明又迅速扩展，成为其主宰世界的有力工具。

As mentioned,two design optimizations are done in this study.The first optimization is a deterministic optimization,and the second is a robust optimization.The considered objective functions and constraints are the same for both design optimizations.

3.2 不同层位石灰土土壤养分含量变化特征

在广西壮族自治区选择典型喀斯特生态系统,以黄色石灰土、红色石灰土、黑色石灰土3种典型石灰土作为研究对象。不同类型石灰土的不连续分布,黄色石灰土采集于百色市(24°42′N, 106°30′E),红色石灰土采集于来宾市(23°25′N, 109°3′E), 黑色石灰土采集于桂林市(25°14′N, 110°20′E)。3个地区均属亚热带季风气候,雨季旱季区分明显,雨热同季,雨季集中在4—9月,旱季为10月至次年3月。

3.3 土壤养分生态化学计量值与含量之间的关系

土壤C∶N∶P值是评价土壤质量的重要指标[28]。研究表明,土壤C∶N值与土壤有机质矿化速率成反比[29]。本研究中,红色石灰土的土壤养分含量低,且C∶N值显著高于黄色与黑色石灰土,表明红色石灰土的有机质矿化速率比其他两种石灰土低(表1)。不仅如此,3种石灰土的有机碳和全氮含量比檵木根际土的低[20],但是C∶N值比较高。这一结果说明,土壤养分含量和比值是土壤养分供给能力的重要指标,但是植物根系及微生物对土壤养分的有效性活化起到了积极的促进作用。

另外,土壤C∶P值可以指示土壤磷素的有效性,土壤拥有较低C∶P值时则其具有较高的磷有效性。本研究中,黄色石灰土的C∶P值为181,红色石灰土为89,黑色石灰土为43。结果表明,尽管黄色石灰土的全磷含量较其他两种石灰土高,但其有效性磷比率偏低。与其他研究相比,石灰性土壤的C∶P值远远高于其他非喀斯特区[30-31],说明该地区磷的有效性偏低,与章程[32]、杨慧等[33]在岩溶区的研究结果一致。这种现象与喀斯特土壤中较高pH值和钙含量有关,高钙、高pH值可导致土壤磷-钙化合物的形成和稳定性提高,造成磷的有效性降低[34-35]。在不同土壤深度上,下层土壤的C∶P值较低,说明其有效性磷比例较高。这一现象可能与钙的分布变化有关。土壤深层的钙被植物吸收后,通过叶片凋落到土壤表层,使得土壤表层拥有较高的钙含量,从而导致这一结果的发生[24]。

土壤N∶P值也有类似的功能,在本研究中土壤N∶P值变化规律和C∶P值相似(表1、2)。不同类型石灰土的有机碳、全氮和全磷含量与土壤C∶N、C∶P和N∶P值密切相关。因此,在评价不同类型石灰土的土壤养分供给状态时,需同时考虑养分含量和比值关系。综合土壤类型和深度的土壤养分含量和比值的变化规律,红色石灰土的养分供给能力最差,而黄色石灰土的综合供给能力较高。

4 结 论

(1)不同类型石灰土的有机碳、全氮和全磷含量以及C∶N、C∶P和N∶P值存在差异性。根据土壤类型和不同深度的土壤养分含量和比值的差异得出,红色石灰土的养分供给能力最差,而黄色石灰土的综合供给能力较高。

本文通过对东北及西南地区7个省市2015～2016年296个上市公司研发支出资本化强度分析，在控制了年份及行业变量后，逐一检验了研发支出资本化与相关变量之间的关系，得出如下结论：

(2)石灰性土壤与地带性土壤相比,石灰性土壤的C∶P值远远高于非岩溶区，其与喀斯特地区土壤中较高pH值和钙含量有关,可导致磷的有效性低于非喀斯特地区。

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