湿地松（Pinus elliottii）是松科松属常绿乔木，原产美国的东南部，我国引种栽培的面积较大，木材多用于建筑、造纸和人造板等，已经成为我国重要的人工林培育树种[1]。近年来，我国对湿地松种子的需求越来越多，湿地松种子在我国造林过程中越来越重要，一些针对性的技术包括提高湿地松种子直播造林萌发速率及在育苗过程中促进苗壮苗齐的技术受到关注[1-2]。

硒（Selenium）是一种比较稀有的准金属元素[3]。研究表明硒参与植物的生物抗氧化、新陈代谢等[4]，并改变酶活性。有研究证明硒能显著促进大豆 （Glycine max） [5]、小麦（Triticum aestivum）[6]、芸豆（Phaseolus vulgaris）[7]、花生（Arachis hypogaea）[8]等作物种子的萌发，显著促进白菜（Brassica pekinensis）[9]、 番 茄（Lycopersicon esculentum）[10]、胡萝卜（Daucus carota）[11]等蔬菜种子萌发和幼苗生长。具体表现为较低浓度的硒浸种能促进种子萌发和幼苗生长，超过某一临界浓度时，则抑制种子萌发和幼苗生长。这种影响作用因物种、浸种时间的不同而变化[6,12]。目前的研究表明，硒促进种子萌发与种子内相关酶的活性和物质代谢相关，硒处理增加了花生脂肪酶活力，且脂肪酶活力大小与种子发芽状况一致[9]，硒影响种子萌发过程中超氧化物歧化酶、过氧化氢酶、过氧化物酶活性的表达，影响脂质过氧化物丙二醛的变化[4,13]。关于硒对林木种子萌发的影响报道较少，仅见沙棘（Hippophae rhamnoides）种子萌发[8]。林木种子植苗造林是目前造林的主要途径，而种子萌发与幼苗生长是植物生活史中最重要的环节，因此早期种子快速萌发和一致性生长可以为苗壮苗齐打下坚实的基础[14]。

因此，试验以自采的湿地松种子为材料，研究了不同质量体积浓度硒浸种对湿地松种子萌发和幼苗生长的影响，同时研究了几种关键的酶活性，探究硒提高种子萌发和幼苗生长的作用机制，为硒更好的在林木种子萌发中的应用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

但话说，真要买Penfolds奔富的时候，你果真弄清楚自己到底喜欢的是哪一款？想买的到底是哪一支了吗？而这么多不同的产品里头，都有怎样的不同之处？

近年来，莆田市经济快速发展，始终坚持绿色发展道路，对木兰溪制定了相关整治规划。首先，对河流的源头进行保护，同时对其进行综合治理，并建设防洪排涝工程，使木兰溪流域得到全面合理的治理。基于此，莆田市针对木兰溪的下游阶段建成了三期的防洪工程，打破了莆田市对河流不设防的历史观念，由此为城市提供了重要的防洪保障，进而促进了莆田市的城市建设，为木兰溪百里风光带的建设提供了坚实有利的条件。

市政公用工程建设对城市化发展有着十分积极的意义，市政公用工程建设与人们的社会生活息息相关，如工程项目建设的质量和功能不能充分满足市民日常生活的要求，则其无法推动城市建设与地区经济的发展，故而完善工程监理工作一方面可保证工程建设的质量，另一方面也能推动社会的进步。

1.2 试验方法

超氧化物歧化酶（SOD）采用氮蓝四唑改良法测定[15]，过氧化氢酶（CAT）采用紫外吸收法测定[10]，丙二醛采用硫代巴比妥酸法测定[16]。

湿地松种子于2015年4月从广东省台山红岭种子园采集获得，采集后选取均匀一致、饱满、无病虫的种子室温下保存备用。种子千粒重32.02 g，含水量13.3%，初始发芽率65%。

4)王利溥[16]在研究地形对气温和降水的影响时指出:大气水汽含量随海拔增加而减少、地形起伏造成的局地环流能促进上升运动和地形对气流的动力抬升作用对降水影响显著;地形对气温的影响主要体现在地形对辐射分布和对气流方向、速度的改变。关于山地地形风的分布特点,傅抱璞[17]指出,在起伏地形中,由于受局地环流和地形障碍的影响,即使在非常邻近的地方,其风向也可以很不相同。因此,为了能够进一步探讨地形对气温、降水和风速等要素的影响,更加精细、更多样的地形特征信息的应用显得愈发重要,这将在今后的研究中做深入探讨。

硒浓度在5～20 mg/L时，种子发芽势显著高于对照，且该浓度范围内发芽势无显著差异（图1）。当浓度增加至30 mg/L时，种子发芽势显著性降低，由对照的38%降至28%，降幅达26.3%。说明当硒浓度达到30 mg/L时，湿地松种子发芽势受抑制。

发芽率（%）=萌发终止时期全部正常萌发的种子数/供试种子数×100%。

硒浓度在10～20 mg/L时，种子发芽率显著高于对照，且此范围内发芽率无显著差异（图1）。当浸种浓度为30 mg/L时，种子发芽率显著性降低，降幅达30.8%。

亚硒酸钠（Na2SeO3），化学纯，美国sigma公司生产。

1.4 数据测定与统计

硒促进萌发的浓度范围在不同种子间存在着差异，促进萌发的质量体积浓度一般在5～15 mg/L，超过25～30 mg/L则对种子萌发有不同程度的抑制作用[9]。因此本试验选择0（对照），5，10，15，20，25，30 mg/L共7个硒浓度（Na2SeO3形式加入）。每处理100粒湿地松种子，4个重复。各处理种子分别用纱布包裹后，投入到500 mL各处理浓度的硒溶液中浸种。根据林木种子检验规程[15]，浸种时间统一选择24 h，浸种温度约25℃。浸种完成后，解开纱布，去离子水冲洗2～3次，然后纸盘（培养皿直径11.5 cm）摆盘光照培养箱培养。发芽条件根据中华人民共和国国家标准——林木种子检验规程（GB2772—1999）[15]：恒温25℃光照8 h，黑暗16 h。初次计数14 d，统计发芽势，末次计数28 d，统计发芽率。发芽结束后每盘选择10株幼苗测定苗高、根长。

发芽势、发芽率选择反正玄处理后，进行显著性F检验，多重比较选用LSD法，显著临界水平选择α=0.05。根长、苗高、SOD、CAT、丙二醛含量均先进行正太分布检验，然后进行显著性分析和多重比较。图制作通过Microsoft Excel 2007完成。

为有效促进贫困地区普通话推广，助力推普脱贫攻坚工作，推动乡村振兴，打赢广西扶贫攻坚战，广西开展了一系列推普脱贫攻坚活动。从广西县域普通话普及调研的数据分析看，尽管广西普通话普及率较高，但是基层群众的普通话水平仍然有待进一步提高，部分县区的乡镇还存在普通话普及率低于70%的情况。对此，广西积极开展“六个一”系列行动：组织一期推普公益课程、开展一次主题文化下乡活动、发放一套普通话培训教材、策划一次推普脱贫攻坚主题宣传、开展一次扶贫帮扶调研、搭建一个推普网络平台。

2 结果与分析

2.1 硒浸种对湿地松种子发芽势和发芽率的影响

发芽势（%） =规定时间内种子发芽数/供试种子数×100%。

1.3 酶活性和丙二醛测定

综合发芽势和发芽率结果可知，低浓度的硒浸种（≤20 mg/L），可以促进湿地松种子萌发，而高浓度（≥30 mg/L）则起抑制作用。

在本次实验中，PMs 和PWMs 2种方法共同表明了年平均流量呈单元尺度性，且平均尺度因子为1.158。

2.2 硒浸种对湿地松种子根长和苗高的影响

随硒浓度的增加，湿地松苗高呈现先升高再下降的趋势。统计分析显示在5～10 mg/L时，苗高显著性高于对照，且两个浓度间无显著性差异；在25～30 mg/L时，苗高显著性低于对照，且30 mg/L显著低于25 mg/L，说明浓度超过25 mg/L时，浓度越高，硒对苗的生长抑制就越强（图2）。

政府可通过查阅居民信息数据库、派出调查大队对当地居民参与旅游项目及经济资源状况进行典型调查或者抽样调查，结合居民各户自身资源优势和当前面临的问题，实事求是、有针对性地指导其参与乡村旅游的开发，及时有效的解决和协调旅游发展中的困境。

  

图1 不同硒浓度对湿地松种子发芽势和发芽率的影响Fig.1 Effects of Se concentration on seed germination percentage and germinating energy of Pinus elliottii

 

注：图中相同小写字母表示α=0.05水平差异不显著。 Note： The same lower case letters indicate no signi fi cant difference at α=0.05 level.

  

图2 不同硒浸种浓度对湿地松种子幼苗生长的影响Fig.2 Effects of Se concentration on seedling growth of Pinus elliottii

 

注：图中相同小写字母表示α=0.05水平差异不显著。Note： The same lower case letters indicate no signi fi cant difference at α=0.05 level.

湿地松根长随硒浓度的变化趋势与苗高相似，也是随着浸种浓度升高根长先升高后降低。当硒浸种浓度在10～15 mg/L时，湿地松根长显著高于对照，当浓度高于20 mg/L时，根长显著低于对照，且随着硒浓度的升高，根长降低，抑制作用增强（图2）。

综合硒浸种浓度对根长和苗高的影响，对苗高和根长的抑制浓度均出现在25 mg/L。一定程度上说明了苗和根对硒的耐受性基本一致。2.3 硒浸种对湿地松抗氧化酶的影响

种子萌发过程中，抗氧化酶系统起重要作用，酶活性的高低不仅反映种子代谢活性，也反映种子受胁迫的程度[10]。硒浓度较低时，超氧化物歧化酶SOD活性没有显著变化；当硒浓度升高到25 mg/L时，SOD活性显著高于对照；当硒浓度增加到30 mg/L时，SOD酶活性继续显著升高，显著高于对照和25 mg/L（图3）。SOD酶活性在植物代谢中主要起清除超氧阴离子（O2-）的作用，SOD酶活性的提高，说明有更多的O2-产生，说明植物受到的胁迫程度越来越强。

在抗氧化系统中，过氧化氢酶CAT主要起清除过氧化氢（H2O2）的作用，低浓度的H2O2起信号转导的作用；浓度高时，表现为胁迫产生物，会撞击蛋白等大分子，影响植物的正常代谢[10]。随着浸种硒浓度的提高，CAT酶活性表现出和SOD酶活性一致的规律，在5～20 mg/L硒浓度浸种时，与对照没有显著差异，当硒浓度升高到25和30 mg/L时，显著高于对照（图3）。

  

图3 不同硒浸种浓度对湿地松种子酶活性的影响Fig.3 Effects of Se concentration on enzymic activities of Pinus elliottii

 

注：图中相同小写字母表示α=0.05水平差异不显著。Note： The same lower case letters indicate no signi fi cant difference at α=0.05 level.

2.4 硒浸种对湿地松丙二醛的影响

丙二醛是脂质过氧化物，是评价植物胁迫程度的主要指标。丙二醛含量越高，说明植物胁迫程度越高，反之胁迫程度越低[10]。随着硒浸种浓度的增加，在浓度≤20 mg/L时，丙二醛的含量均略有下降，但是没有达到统计上的显著水平。随着硒浸种浓度增加到25和30 mg/L，丙二醛含量显著高于对照和低浓度，说明湿地松幼苗受到的胁迫程度增加（图4）。

  

注：图中相同小写字母表示α=0.05水平差异不显著。Note： The same lower case letters indicate no signi fi cant difference at α=0.05 level.

3 结论与讨论

3.1 浓度在5～20 mg/L时，硒浸种显著提高了湿地松种子的发芽势，在10～20 mg/L时，显著提高了湿地松种子的发芽率。在5～10 mg/L时，显著增加了湿地松种子的苗高，在10～15 mg/L时，显著增加了湿地松种子的根长。综合各发芽指标，硒的浸种浓度在10 mg/L时，可以提高湿地松种子的发芽势、发芽率、根长和苗高。因此，生产中选择10 mg/L作为湿地松种子硒浸种的浓度。

3.2 在5～20 mg/L时SOD和CAT酶活性与对照无显著差异，脂质过氧化物丙二醛含量亦没有显著变化。因此，当浓度≤20 mg/L时，硒浓度对植物没有形成胁迫，当硒浓度大于等于25 mg/L时，SOD和CAT酶活性显著提高，丙二醛含量显著增加，高浓度的硒浸种对湿地松种子产生了胁迫。

水稻秸秆取自扬州大学农学院试验田，品种为南粳46，从中间部位下刀截成2段。蔬菜品种为蕹菜。试验大棚为扬州大学水生蔬菜试验大棚，棚内埋设塑料箱(长宽高分别为500 cm×370 cm×320 cm)，箱内填装常规园土20 cm深，灌水后保持5 cm浅水层。

3.3 较低浓度的硒浸种可以促进种子萌发，提高发芽势、发芽率，促进幼苗生长，这与硒在一些作物种子、蔬菜种子的作用结果一致（见前言）。而每个物种最适宜萌发的硒浓度不同，这与物种间的遗传性质有关[6-7]，也与物种的萌发过程中相关酶的活性表达有关[4,8]。环境因子影响植物种子的活力，种子在贮藏过程中也会有相应的生理变化，因此，针对每个物种最适宜浓度的筛选时，尚需结合不同种源和不同活力水平的种批进行试验。结合木本植物种子浸种过程，用低浓度硒溶液浸种，可以促进种子萌发和幼苗生长，对湿地松的育苗和直播造林均有重要意义。育苗时，可以促进苗壮苗齐。不同物种的浓度选择存在着差异，因此在选择硒的浸种浓度时，需要经过梯度筛选后获得，浓度太低，浸种效果不显著，浓度过高，则会抑制萌发和幼苗生长。

3.4 抗氧化系统酶活性的改变可以验证植物是否受到胁迫，以及受胁迫的相对程度。低浓度硒浸种时，抗氧化酶SOD和CAT均没有显著变化，说明低浓度的硒浸种不会对湿地松种子的萌发和幼苗生长造成胁迫。硒提高萌发和幼苗生长或许积极参与了相应的生物学过程，如一些研究指出的硒可以促进根系活力，提高叶绿素含量等[4,8]。随着硒浸种浓度的增加，种子萌发和幼苗生长受到抑制，生理方面表现为抗氧化酶活性的增加和脂质过氧化物丙二醛含量的增加，说明过量的硒对植物造成离子胁迫，影响了种子萌发和幼苗生长时的代谢过程。硒影响种子萌发以及幼苗生长中酶活性变化，或许与种子对硒的吸收和运输能力有关，以后的研究应该结合根和芽内硒的浓度与酶活性的相关性，进一步探索硒影响种子萌发的作用机制和机理。

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