杉木(Cunninghamia lanceolata), 是我国特有的用材树种，在南方各省区广泛分布，具有悠久的栽培历史。因其木材轻而韧、不变形、易加工、纹理美观、具特殊芳香味、抗虫蛀耐腐，在广东省粤北地区广泛种植，成为广东省主要乡土工业用材树种。由于杉木在林业生产上有着重要的地位，其遗传改良的研究一直倍受重视。自上世纪70年代以来，广东省先后开展了种源试验、优树选择、杂交育种、子代测定、优良家系选择、种子园营建和无性系选育等多方面研究工作[1]，而在其它方面开展的研究较少。在全球气候变暖不断加剧的大环境下，我国南方部分林地水分减少、变得更加干旱[2]。刘爱琴等[3]研究表明，不同杉木无性系光合特性对干旱胁迫反应敏感，随胁迫加剧,各无性系净光合速率和光饱和点下降,光补偿点和CO2 补偿点增加,供试无性系光合特性在胁迫条件下表现出明显的生态型差异。因此，在杉木遗传改良研究取得较大成果的前提下，开展杉木家系在水分胁迫条件下的生理生化分析，具有重要的研究价值[3]。此外，研究表明，当植物在干旱胁迫时，体内活性氧生成大于清除,于是活性氧大量积累与膜脂反应造成膜伤害。膜损伤的直接后果是膜透性增加和细胞内溶质分子大量外渗[4]，接着导致细胞器结构异常,生理代谢受阻。植物体内的过多的活性氧主要由保护酶来清除，主要包括超氧化物歧化酶(Superoxide Dismutase，SOD)、过氧化物酶(Peroxidase，POD)、过氧化氢酶(Catalase，CAT)等，其中SOD起主要作用[5]。杉木的抗旱性研究工作开展相对较少，本文研究在正常生长条件和模拟干旱胁迫条件下的杉木家系苗木生理生化指标变化。

1 材料与方法

1.1 试验材料

在广东省韶关市曲江区国有小坑林场国家级杉木良种基地选择28个杉木家系的幼苗（1 a生）作为试验材料，分别为家系100、130、180、190、200、604、606、619、627、640、652、653、708、729、731、735、741、742、744、747、757、761、763、765、770、779、785 和 TL5。

1.2 试验方法

1.2.1 材料处理 将参试家系从基质中移出，用清水将根部洗净，随后移入盛有1/2 Hoagland 营养液的塑料桶（外壁套上黑色塑料袋）内水培驯化2 d。随后，将参试苗木移入到-2.0 MPa 聚乙二醇（PEG-6000）溶液（用1/2 Hoagland 营养液配制 PEG-6000 溶液，PEG-6000 浓度为300 g/L）进行模拟干旱胁迫处理（T），每个干旱胁迫处理的家系苗木有3个重复，每个重复3 株苗，同时以1/2 Hoagland 营养液培养的相同家系苗木作为对照（C）[6-7]。

不可否认，长期以来在护肤品领域本土品牌被以欧莱雅、玉兰油、资生堂等为代表的跨国品牌打得落花流水溃不成军，只能挤在细分市场甚至流通领域苟延残喘。这个状况从佰草集开始有了改观，价格定位于中高端的佰草集凭借“本草”这一中国特色国粹成功地打破了跨国品牌对中高端市场的垄断。紧接着相宜本草沿袭了佰草集的套路，改走中低端价格路线，避开同佰草集的直接竞争，虽无新意但仍然使其从激烈的市场竞争中破茧而出，成为中国护肤品领域的又一道风景线。

1.2.2 含水率测定方法 分别摘取干旱胁迫处理和对照幼苗的叶片，称鲜质量后，放入烘干箱中烘干24 h后，称叶片干质量[7]，通过计算转换成每个试验样品的含水率[8]。每个家系处理有3 个重复，每个重复有3 株苗。含水率（%）=（鲜质量-干质量）/鲜质量×100%1.2.3 生理生化指标测定 SOD、POD、CAT含量测定试剂盒由苏州科铭生物技术有限公司提供。分别按照3种试剂盒的说明书，测定处理和对照幼苗的生理指标[9]。

参试家系的POD酶活性的差异如图2所示，结果如SOD酶相似，除130、180、741和757共4个家系外，其余的24个家系都呈现出经PEG干旱胁迫处理材料（T）的POD酶活性大于没有经过PEG干旱胁迫处理的对照材料（C）。家系604、742、763、765、770和779酶活性较高，显示出较强的抗旱性。

1.3 数据分析

按家系和处理双因素对含水率进行方差分析，结果如表1所示。家系和处理的效应极为显著，而家系与处理间的互作效应不显著，说明不同家系间含水率差异较大，达极显著水平（P＜0.01），不同处理间的含水率差异同样较大，也达到极显著水平（P＜0.01）。与含水率差异分析相似，SOD酶活性差异分析结果如表2所示。家系、处理以及家系与处理间互作等的效应均达到极显著，说明不同家系间、不同处理间SOD酶差异较大，达极显著水平（P＜0.01）。

1.4 抗旱性综合评价

公式中R(Xi)为各杉木家系每个生理生化指标的隶属值，Xi为指标测定值，Xmin和 Xmax分别为各杉木家系某一指标的最小值和最大值。

 

应用隶属函数法对28个家系3个抗旱指标的隶属值进行累加，求平均值,平均值越大，抗旱性越强[12]。

2 结果与分析

2.1 含水率和SOD酶活性差异分析

采用Microsoft Excel 和 SAS 9.1等软件进行数据分析以及统计[10-11]。

 

表1 杉木含水率与SOD酶活性方差分析结果Tab.1 Anova result of water content and SOD enzyme activity

  

性状Traits变异来源Source of variation自由度Freedom平方和Sum of square均方Mean square F值P值F value P value家系 27 3.8125 0.1362 3.29** ＜.0001含水量 处理 1 0.9465 0.9465 22.85** ＜.0001 Water content 家系×处理 27 1.2012 0.0429 1.04 0.4299误差 112 4.5562 0.0414 SOD酶活性SOD activity家系 27 1045.8972 38.7369 61.4** ＜.0001处理 1 275.6866 275.6866 436.96** ＜.0001家系×处理 27 174.3729 6.4583 10.24** ＜.0001误差 112 70.6637 0.6309

2.2 生理生化指标变化

对照材料（C）和处理材料（T）的SOD酶活性的差异图如下图1。图1结果显示，经PEG干旱胁迫的处理材料与未经干旱胁迫处理的对照材料相比较，大部分都呈现SOD酶活性提高，如 100、130、190、604、606、619、627、640、653、708、729、731、741、742、744、757、761、763、770、779、785等家系；少量呈现出SOD酶活性下降的情况，包括家系180、200、652、735、747、TL5等家系。有研究表明，在水分胁迫下，抗性强的植物SOD 等保护酶仍能维持较高活性，防止了活性氧积累，减轻了膜脂过氧化引起的膜伤害，因此SOD保护酶的活性水平与抗旱性密切相关[13]。本研究中，家系604、742、763、779等经模拟干旱胁迫处理后，有较高的SOD酶活性，初步显示出较好的抗旱性。

相对来说，印顺出家较晚些，也未受过完整的传统私塾教育，较太虚大师缺少一些中国传统文人的特质，在接受佛教思想上少有束缚，他认为原始佛教思想和早期大乘思想是最殊胜的，后期的发展融入了很多外道思想而变质了，特别是中国佛教有了一个本土化的过程，染上了中国思维中的至简、至圆的消极思想，偏离了佛学本质，所以印顺是以印度佛教为本的，和太虚的立场有很大区别。两人关于《起信论》的反复争议就是最好的例子。

  

图1 PEG干旱胁迫对杉木各家系SOD酶活性的影响Fig. 1 Effects of drought stress simulated by PEG6000 to SOD enzyme activity

  

图2 PEG干旱胁迫对杉木各家系POD酶活性的影响Fig. 2 Effects of drought stress simulated by PEG6000 to POD enzyme activity

  

图3 PEG干旱胁迫对杉木各家系CAT酶活性的影响Fig. 3 Effects of drought stress simulated by PEG6000 to CAT enzyme activity

（3）改善执行态度，提高控制力度。高校在识别风险后进行控制活动以避免风险，以免出现损失或将损失降到最小。控制活动是确保管理阶层的指令得以执行的政策以及程序，包括授权、业绩评价等活动，但并不是有硬性的管理条例就可以保证有效的内部控制。再好的政策如果不能被执行到位，内部控制的效果也会大打折扣，要想提高控制力度，必须先改变师生对制度和政策的执行态度。

CAT酶活性的差异如图3所示，图3显示的结果如图2和图1相似，大部分经PEG干旱胁迫的处理材料（T）的CAT酶活性都大于对照材料（C），两种试验材料的CAT酶活性都较高的家系比较多，如包括了190、604、619、640、708、742、744、747、761、770、779等11个家系，都具有较高的CAT酶活性，也应该有较好的抗旱性。

2.3 相关性分析

各个生理生化指标包括含水率、SOD酶活性、POD酶活性和CAT酶活性的相关性分析见下表2，从表中的分析结果可知，对照材料（C）和处理材料（T）的生理生化指标的相关性都呈现正相关，但只有对照材料（C）中的SOD酶活性和POD酶活性的相关系数为0.4015，达到显著水平，说明杉木家系苗木无论在正常条件下或在模拟干旱胁迫条件下，生理生化指标的相关程度都较不显著，含水率和SOD、POD、CAT等3个酶活性含量水平差别较大，没有明显的相关规律性特征，这也说明了杉木抗旱性机理较为复杂。

为了避免国土资源财政税收预算资金在使用过程中的浪费，国土资源管理部门可以将资金管理作为切入点，在保证成本预算和资金预算相结合的基础上，严格进行资本预算的编制和相应的审核，对整个预算管理的流程进行有效的监督和全面的把控，最大限度地提升预算资金的使用效率。比如，在进行预算编制的时候，要根据上一年的收支情况为依据，并考虑其他的增长因素合理测算、编制下一年的收入和支出预算。

2.4 杉木家系抗旱性综合评价

采用隶属函数值法对杉木家系的抗旱性进行综合评价，结果如下表3所示。按隶属函数公式分别计算SOD、POD和CAT 3个酶活性的隶属函数值，然后计算每个家系的平均值，根据平均值进行排序获得每个家系抗旱性相对大小。参试的28个杉木家系的抗旱性由大到小的顺序为：779＞604＞742＞770＞763＞747＞765＞619＞735＞744＞761＞627＞100＞190＞729＞708＞785＞640＞130＞653＞741＞606＞731＞TL5＞757＞200＞652＞180。其中，779、604、742、770和763等家系分别排列在前五位，为较抗旱家系。

3 结论与讨论

杉木是我国南方地区特有的用材树种，在我国有着悠久的栽培和利用历史，经过长期的自然选择及适应过程，其个体发育的生理生化机制是能完美的适应山地的干旱条件的。但由于杉木家系的来源地生境情况存在一定的差异，不同个体间的干旱适应能力是有一定差异的[14]。本研究中，试验材料在自然生长条件下，家系间苗木含水率差异没有达到显著水平，但经人工模拟干旱胁迫处理后，苗木的含水率的差异程度达到了显著水平，证明杉木不同家系在同样的干旱胁迫条件下，从机体中失去的水分是不同的。在正常生长和水分胁迫两种条件下，杉木家系苗木的含水率的不同变化是否与抗旱性有关还需要深入的探讨。

 

表2 生理生化指标的相关分析结果Tab. 2 Correlative analysis of all tested characters

  

注：下三角为对照材料（C）生理生化指标相关系数；上三角为处理材料（T）生理生化指标相关系数。* 表示相关性达显著水平（P＜0.05）。 Note: Relationship coef fi cient of contrasts in below triangle, relationship coef fi cient of treatments in above triangle, * represents signi fi cant level (P＜0.05).

 

CAT酶活性CAT activity含水率Water content 0.0350 0.0455 0.0187 SOD酶活性SOD activity 0.0386 0.3025 0.1662 POD酶活性POD activity 0.1838 0.4015* 0.2370 CAT酶活性CAT activity 0.0124 0.0004 0.1384生理生化指标Physiological indexes含水率Water content SOD酶活性SOD activity POD酶活性POD activity

 

表3 杉木家系抗旱性综合评价Tab. 3 Comprehensive assessment of drought resisting for improved varieties of C. lanceolata

  

家系Improved varieties SOD隶属函数值SOD subordinate function values POD隶属函数值POD subordinate function values CAT隶属函数值CAT subordinate function values平均值Average抗旱性排序Drought resisting ranking 100 0.3488 0.3163 0.4615 0.3756 13 130 0.2518 0.1685 0.3499 0.2567 19 180 0.0659 0.1220 0.0000 0.0626 28 190 0.0996 0.4311 0.5955 0.3754 14 200 0.0481 0.0153 0.4020 0.1551 26 604 1.0000 0.7143 1.0000 0.9048 2 606 0.3202 0.0000 0.3375 0.2192 22 619 0.2158 0.4742 0.5906 0.4268 8 627 0.2623 0.4553 0.4094 0.3757 12 640 0.0032 0.2103 0.5980 0.2705 18 652 0.1630 0.1339 0.1439 0.1469 27 653 0.3425 0.3163 0.0819 0.2469 20 708 0.2619 0.0342 0.6675 0.3212 16 729 0.2922 0.3796 0.3251 0.3323 15 731 0.0032 0.2534 0.3648 0.2071 23 735 0.2241 0.5198 0.4988 0.4142 9 741 0.2661 0.0507 0.4045 0.2404 21 742 0.7365 0.6417 0.7891 0.7224 3 744 0.0866 0.3875 0.7295 0.4012 10 747 0.4287 0.5063 0.7395 0.5581 6 757 0.0913 0.0410 0.3573 0.1632 25 761 0.0000 0.4600 0.6998 0.3866 11 763 0.6776 0.6943 0.5112 0.6277 5 765 0.3985 0.7749 0.2928 0.4887 7 770 0.4742 0.7607 0.6700 0.6350 4 779 0.8666 1.0000 0.9404 0.9357 1 785 0.1719 0.0741 0.6179 0.2879 17 TL5 0.0293 0.1519 0.3648 0.1820 24

植物抗旱生理研究表明，干旱胁迫导致植物体内的活性氧等自由基的含量增加，从而引起的细胞膜伤害，这种学说越来越受到人们的认可[3]。植物体内的活性氧等自由基主要依赖保护酶和抗氧化物质来完成，清除系统包括SOD、CAT、POD等多个酶系统，正常生理情况下，清除系统维持着自由基生成与消除的动态平衡；但当植株遇干旱环境时，随着活性氧的增加，SOD等酶活性也会增加，以达到清除体内过多的活性氧自由基的效果，但当干旱胁迫程度超过一定限度时，抗旱性较差的品种的SOD酶活性就会下降[15-16]，富春元等[8]的研究显示，在低PEG浓度的胁迫处理情况下，抗旱品种和不抗旱品种都呈现SOD、CAT和POD等酶活性增加，但在高PEG浓度的胁迫处理下，不抗旱品种的SOD、CAT和POD等酶活性不增加，并呈现下降；而抗旱品种的SOD、CAT和POD等酶活性随着PEG浓度的增加而增加。本研究没有开展多个PEG处理浓度试验，而直接应用较高的PEG浓度（300 g/L）进行胁迫处理，根据SOD酶活性在对照材料（C）和处理材料（T）的测定结果显示，优良家系604、742、763和779经高浓度PEG胁迫处理后，SOD酶活性大幅增加，表现出较高的抗旱特性。在POD、CAT酶活性的测定中，上述4个优良家系也表现出经高浓度PEG胁迫处理后，POD、CAT酶活性提高的抗旱特性。因此，根据对照材料（C）和试验材料（T）的SOD、CAT和POD等酶活性测定结果，把家系604、742、763和779认定为抗旱性好的优良家系。采用隶属函数对杉木家系抗旱性综合评价结果也证实了上述观点，抗旱性由大到小前五位为779、604、742、770和763，在根据SOD、POD和CAT酶活性测定数据评选出的4个抗旱家系的基础上，增加了770家系，这也说明了隶属函数能利用多指标数据信息，得出更综合的评价。

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