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天敌昆虫在我国林业害虫生物防治上的研究进展

更新时间:2009-03-28

我国是世界上最早开展害虫生物防治研究工作的国家。公元300年前后,蠁(寄蝇幼虫)寄生家蚕以及黄猄蚁Oecophylla smaragdina捕食柑树害虫等现象就已经被发现并利用(Cai et al.,2005)。建国之后,利用天敌昆虫防治林业害虫的研究工作逐渐增多,多种捕食性(赵建兴等,2008;邹德玉等,2016)和拟寄生性天敌昆虫(戴建昌和林乃铨,2000;Chen et al.,2014)的分类、生物学特性、生态学习性、人工繁育及释放技术被研究和应用。花角蚜小蜂Coccobius azumai、椰甲截脉姬小蜂Asecodes hispinarum、大唼蜡甲Rhizophagus grandis等被引进防治松突圆蚧Hemiberlesia pitysophila、椰心叶甲Brontispa longissima、红脂大小蠹Dendroctonus valens等重大林业害虫(杨忠岐,2004;冯莹等,2014;He et al.,2014);松毛虫赤眼蜂Trichogramma dendrolimi、花绒寄甲Dastarcus helophoroides、肿腿蜂Sclerodermus spp.、白蛾周氏啮小蜂Chouioia cunea等天敌昆虫的室内繁殖和林间释放技术已比较成熟,并在各地相关害虫的防治工作中大量推广应用(杨远亮等,2013;韩冰等,2014;Xin et al.,2017)。生物防治的技术策略包括传统生物防治(classical biological control)、助增生物防治(augmentation biological control)、保育生物防治(conservation biological control)和新型传统生物防治(neoclassical biological control)等多个方面。本文综述了我国近50年来利用天敌昆虫防控林业害虫的进展和成就,以期为进一步完善害虫调控策略、助力生态文明建设、创新害虫生物防治技术和理论提供借鉴与参考。

为应对外语教学和国际化办学需要,我国中医药高校也不断派送外语教师到国外学习进修。据不完全统计,目前全国中医药高校外语类教师具有出国学习经历的人数占外语教师总数的20%以上,且这种比例将逐年提高,这为本课题的研究提供了足够的样本和数据支撑。本文的研究对象是指中医药高校外语教师在国外至少有半年学习经历且已经回国的访问学者;在研究内容或论文框架上首先梳理了国内外跨文化能力相关的研究文献,对当前国内外三种较具影响力的跨文化能力模式(或指标体系)进行了简要分析,在借鉴“冰山理论”的基础上尝试构建中医药高校访学归国外语教师跨文化能力的指标体系;在研究方法上则主要采用文献检索法以确定具体指标要素的构成。

1 我国重要入侵物种的生物防治

1.1 日本松干蚧

日本松干蚧Matsucoccus matsumurae(半翅目:松干蚧科)是一种对松树枝干造成严重危害的外来林业危险性害虫。该虫能以各种虫态扩散,但主要靠人为调运松类材料远距离传播。自1942年在辽宁旅顺首次发现以来,已逐渐扩散至7个省市89个县(市、区),导致30多万ha松林受害(王志明等,2009)。20世纪60年代末开始,针对日本松干蚧天敌昆虫的调查研究工作逐渐开展(高峻崇等,2003)。迄今发现的天敌均为捕食性昆虫,共计12科59种,其中优势种包括瓢虫、草蛉、花蝽等类群(王良衍,1986b;谢镇等,2013;刘卫敏等,2015)。70年代起具体研究了主要捕食性天敌昆虫的繁育、保存及林间释放技术。1975年,辽宁省从浙江引进隐斑瓢虫Ballia obscurosignata进行生物学及繁殖利用研究,发现适当温湿度条件下,利用蚕豆蚜Aphis fabae可实现对该瓢虫的人工饲养,野外套笼和释放实验表明该瓢虫较异色瓢虫Harmonia axyridis可能具有更好的防控效果(胡鹤龄等,1978)。黑叉胸花蝽Dufouriella ater的室内饲养可利用米蛾Corcyra cephalonica和大蜡螟Galleria mellonella卵来完成(高文呈,1987)。蜂蜜、啤酒酵母粉等可以作为原料饲养异色瓢虫,释放瓢虫卵、幼虫及成虫的具体操作方法不同,应掌握好释放时机及密度等条件。1979-1980年利用人工繁育的异色瓢虫控制浙江马尾松林中日本松干蚧,防治效果达73.4%-83.6%(高文呈和袁秀菊,1988)。90年代以来,随着日本松干蚧继续向北向内陆地区扩散,针对该害虫的监测和防治工作站点逐步建立,异色瓢虫等天敌昆虫更多的应用于生物防治研究工作中。

1.2 松突圆蚧

全国林业危险性害虫松突圆蚧Hemiberlesia pitysophila(半翅目:盾蚧科)是一种对松属植物危害严重的入侵种,于1956年在台湾被发现,此后50年间逐渐在南方扩散(陈崇征等,2009),截至2001年仅广东就有130多万ha松林发生,造成的经济损失多达数十亿元(冯益明等,2009)。目前该害虫的捕食性、拟寄生性天敌昆虫共8科33种,研究的重点集中在原产地引进种(花角蚜小蜂)、本土拟寄生性天敌(友恩蚜小蜂Encarsia amicula、长缨恩蚜小蜂E. citrina、范氏黄蚜小蜂Aphytis vandenboschi等)及本土捕食性天敌(红点唇瓢虫Chilocorus kuwanae)的人工利用上(陈崇征等,2009,2011;禹海鑫等,2010)。1986年起,广东省先后多次引进花角蚜小蜂进行生物防治,在一定时期内取得良好的防治效果,成为我国引进拟寄生性天敌昆虫防控入侵性林业害虫较为成功的事例(潘务耀等,1993)。2002年,花角蚜小蜂被引入福建防治松突圆蚧,同样取得一定的防治效果。花角蚜小蜂存在自然扩散能力较弱等问题,洪炳煌(2009)对其繁育技术进行了研究,发现利用收蜂棚可以取得较好效果;陈顺立等(2011)认为放蜂时空间上应多点(间隔200-300 m)放蜂,时间上应周期性(间隔 4-5年)放蜂。鉴于引进拟寄生蜂防治该蚧虫过程中存在的一些问题,更多关于本地优势天敌的调查、室内繁育及林间释放的研究也逐渐开展。何国锋等(1995)于室内利用茶钹盾蚧Abgrallaspis cyanophylli等蚧虫作为替代寄主繁殖多种本地及引进拟寄生蜂,发现匀鞭蚜小蜂Encarsia sp.和范氏黄蚜小蜂室内饲养较为成功。将这些拟寄生蜂释放到林间进行放蜂试验时,范氏黄蚜小蜂寄生率较其它蜂种高,为10.92%。郭瑞鸣(2007)研究了红点唇瓢虫的生物学及捕食特性,并进行了林间套笼和自然条件下的防治试验,效果良好。冯莹等(2014)对广东信宜林间放蜂试验进行了跟踪调查,发现友恩蚜小蜂、黄金蚜小蜂Aphytis sp.等本地天敌的防控效果多在50%以上,并针对放蜂时间、环境及操作给出具体建议。

1.3 湿地松粉蚧

原产美国的湿地松粉蚧Oracella acuta(半翅目:粉蚧科)是一种严重危害松属植物的外来危险性害虫,于1988年随引进的湿地松Pinus elliottii接穗传入我国广东。自然条件下,该虫初孵若虫极易随气流远距离传播。通过对其潜在的适生区分析,发现该害虫的危害范围有向北扩大的趋势,多地均易受其影响而暴发成灾(Chen et al.,2017)。目前文献记载该害虫的天敌昆虫共计7科20种,其中优势种包括孟氏隐唇瓢虫Cryptolaemus montrouzieri、台湾凯瓢虫Kaisoymnus taiwanensis等捕食性昆虫以及粉蚧长索跳小蜂Anagyrus dactylotpii、火炬松短索跳小蜂Acerophagus coccois等拟寄生蜂(李莹等,2002;You et al.,2013)。害虫本身可以作为天敌昆虫的重要食物来源,明确害虫的室内繁殖和冷藏技术便于随时进行相关研究以及实现天敌的大规模扩繁。1994年,刘礼平等(1996)对湿地松粉蚧室内发育及保藏技术进行了详细研究。孟氏隐唇瓢虫自苏联引进后,于20世纪70年代末在广州等地建立稳定种群。汤才等(1995)以湿地松粉蚧为食料室内繁育该瓢虫,并散放于林间研究其自然繁殖情况。1996年起,广东省从美国引进湿地松粉蚧优势天敌火炬松短索跳小蜂、戴氏跳小蜂Zarhopalus debarri和粉蚧广腹细蜂Allotropa oracellae,建立繁育室,利用湿地松粉蚧进行室内繁育试验。经过近10年的跟踪调查,发现这3种拟寄生蜂的室内繁殖较为成功,但都没有建立非常稳定的种群,对湿地松粉蚧的控制效果也不太理想(Clarke et al.,2010)。方天松等(2014)也发现截至2013年引进的3种拟寄生蜂中只有火炬松短索跳小蜂具有一定的环境适应性。本地天敌在湿地松粉蚧入侵一定时期后,逐渐适应这一害虫并表现出不同程度的嗜食性。1997年起陆续在该蚧虫发生区发现粉蚧长索跳小蜂等本土拟寄生蜂(任辉等,2000)。2001年,利用柑桔粉蚧Planococcus citri繁育的圆斑弯叶毛瓢虫Nephus ryuguus在广州松林小范围散放,调查发现该瓢虫成幼虫对湿地松粉蚧控制效果均高于70%,其中幼虫控制作用更强,尤其当瓢虫幼虫与粉蚧雌虫的比例约为2 ∶5时效果最优(李莹等,2002)。此外20世纪90年代起利用芽枝状枝孢霉Cladosporium cladosporioides、蜡蚧轮枝霉防治湿地松粉蚧同样效果良好,为进一步提高对于湿地松粉蚧的控制效果,赵玉梅和汤才(2008)对上述两种虫生真菌以及圆斑弯叶毛瓢虫的联合作用进行了研究,发现虫菌联合时控制效果均较单独作用更加高效稳定。

1.4 美国白蛾

Liang QX, Li DX, Yang YH. Investigation on the parasitoids of Dendrolimus punctatus in pupal and egg stages [J]. Forest Pest and Disease, 2002, 21 (4): 28-30. [梁秋霞, 李端兴, 杨易海. 马尾松毛虫蛹、卵期寄生性天敌调查初报[J]. 中国森林病虫, 2002, 21 (4): 28-30]

1.5 椰心叶甲

对棕榈科植物造成重大危害的林业危险性害虫椰心叶甲Brontispa longissima(鞘翅目:铁甲科),自然条件下扩散能力较弱,但可随气流及交通工具加速传播。该虫于1975年最先在台湾发现并报道(Chang,1991),至2007年时已扩散至海南、广东、广西等南方多地,严重影响当地经济及旅游业发展(丁少江等,2007)。我国防治椰心叶甲所涉及到的天敌昆虫种类较少,约有6科11种,其中引进种椰心叶甲啮小蜂Tetrastichus brontispae和椰甲截脉姬小蜂应用最多(李朝绪等,2012;吕宝乾等,2012b)。1983年,台湾从关岛引进椰心叶甲啮小蜂防治椰心叶甲成效显著(Chang,1991)。2004年,海南省分别从越南、我国台湾引进椰甲截脉姬小蜂、椰心叶甲啮小蜂来进行椰心叶甲的防治研究,对2种拟寄生蜂的室内繁育技术做了进一步改进,五室繁蜂较之前的二室繁蜂更高效(周焕起等,2006);自2005年大量放蜂以来,4年间椰心叶甲得到了有效控制,其中椰心叶甲啮小蜂表现出了更好的环境适应性(李朝绪等,2012)。2005年,深圳通过释放椰心叶甲啮小蜂对市区椰心叶甲进行防治,发现该蜂可成功繁殖扩散,放蜂6个月后控制效果已达到69.9%-97.7%(丁少江等,2007)。2006年起在科技部十一五等项目的支持下,针对有效控制椰心叶甲的研究大量开展(郭建英等,2010),研制出该害虫的人工饲料(吕宝乾等,2012a);找到了其本地天敌垫跗螋Chelisoches morio的繁育方法(钟宝珠等,2015);明确了啮小蜂和姬小蜂这两种引进天敌以1 ∶3或1 ∶4进行林间释放时协同控制效果最好(钱军等,2011);建立了上述2种拟寄生蜂的生产基地及防治技术,并在多地推广应用;研制出一种可重复利用的拟寄生蜂释放器(郭建英等,2010)。

1.6 红脂大小蠹

原产北美的红脂大小蠹Dendroctonus valens(鞘翅目:小蠹科)是一种严重危害油松Pinus tabulaeformis等松树的蛀干害虫,成虫飞行能力强,且可随气流和木质材料远距离传播(贺虹等,2005)。1998年该虫于山西首次发现,之后即迅速蔓延至周边多个省市,危害(轻度)衰弱木甚至是健康木(潘杰等,2011)。我国红脂大小蠹的天敌昆虫约有15科21种,均为捕食性昆虫,但迄今相关研究较少,引进种大唼蜡甲的研究应用最多(王培新等,2007;王海河等,2013)。2000年起中国林科院从比利时引进小蠹类天敌大唼蜡甲进行红脂大小蠹的生物防治研究,解决了大唼蜡甲室内人工繁育难题,设计出饲养器;探明了饲养条件;找到了2种较好的替代寄主;研制出人工饲料;利用拮抗菌避免了病原微生物及螨类对天敌昆虫的感染;建立了一套基于接种式释放的林间释放技术(杨忠岐,2004;杨忠岐等,2007;赵建兴等,2008)。2002年山西沁源灵空山林场释放大唼蜡甲进行生物防治试验,取得了明显的控制效果(杨忠岐,2004)。2004年起,包括山西、陕西、河南、河北在内的多个省份大量释放大唼蜡甲也都取得了一定的防治效果(赵建兴等,2010)。

2 我国本土重要害虫的生物防治

2.1 刺吸类害虫

介壳虫是一类重要的刺吸性害虫,其中严重危害北方杨树人工林的主要是杨圆蚧Quadraspidiotus gigas(半翅目:盾蚧科)。该虫随气流近距离扩散,随人类活动远距离传播(胡隐月等,1986)。由于该蚧虫虫体小,体表具蜡质,因此利用天敌昆虫自主搜寻的特性来进行防治较化学、物理等防治方法更高效安全。杨圆蚧的天敌种类较多,约8科19种,但并未见大量应用于生物防治实践中的报道,其中具有较好自然控制效果的种类有红点唇瓢虫、黄胸扑虱蚜小蜂Prospaltella gigas、长角异鞭蚜小蜂Archenomus longicornis等(孙岩等,2001;李成德和许铁军,2006;李成德等,2011)。迟德富等(1994)报道20%的糖水和20%的蜂蜜都可以对上述2种拟寄生蜂进行营养补充,低温无光条件可以短期(2-3 d)保存这些拟寄生蜂。红点唇瓢虫是杨圆蚧重要的捕食性天敌,但其内寄生蜂瓢虫隐尾跳小蜂Homalotylus flaminius的存在则会影响其捕食效率,因此除掉这一内寄生蜂对于该瓢虫控制作用的有效发挥具有重要意义(马玲等,1997)。

2.2 蛀干类害虫

2.2.1 吉丁虫

20世纪60年代起,白蜡窄吉丁Agrilus planipennis(鞘翅目:吉丁甲科)因欧美白蜡树的引种而危害严重。目前国内文献中涉及到的白蜡窄吉丁的天敌昆虫共13科23种,其中优势种包括白蜡吉丁柄腹茧蜂Spathius agrili、白蜡吉丁啮小蜂T. planipennisi等(Liu et al.,2003;路纪芳等,2012; Wang et al.,2015)。白蜡吉丁肿腿蜂Scleroderma pupariae对白蜡窄吉丁等蛀干害虫的控制作用明显(武辉,2007);白蜡吉丁柄腹茧蜂是华北地区白蜡窄吉丁的关键性天敌昆虫,林间放蜂后其寄生率较放蜂前有明显提高。白蜡吉丁肿腿蜂可以用白蜡窄吉丁老熟幼虫和蛹、天牛幼虫及黄粉虫蛹等作为寄主进行室内人工繁殖,当虫蜂比为1 ∶2时繁蜂效果较1 ∶1时好。干燥环境利于贮藏雌成蜂,8℃±2℃低温则不利于茧的长期保存(武辉,2007)。26℃-28℃是茧蜂人工繁殖的最适温度。以纸包法、枝干法、木段法均能顺利接蜂,并且接蜂效率逐渐增加。活动性较差且体表较为光滑的草地粘虫Mythimna separata可以作为茧蜂幼虫的食料(王小艺,2005)。白蜡窄吉丁在我国危害的白蜡树种多为用于园林绿化的欧美引进种,本地寄主植物因为与害虫长期协同进化抗性较强、受害较轻,因此国内相关生物防治实践不多(王小艺等,2015)。

2.2.2 天牛

Li CX, Huang SC, Qin WQ,et al. The control efficiency of parasitoids on Brontispa longissimi (Gestro) in Sanya city [J]. Chinese Journal of Tropical Crops, 2012, 33 (7):1288-1292. [李朝绪, 黄山春, 覃伟权, 等. 三亚市椰心叶甲寄生蜂的防效调查[J]. 热带作物学报, 2012, 33 (7): 1288-1292]

2.3 食叶类害虫

松毛虫Dendrolimus spp.(鳞翅目:枯叶蛾科)是我国历史上一类严重危害针叶树的食叶害虫,其幼虫和成虫均具有较强的自然扩散能力,一旦大暴发则会对松林乃至整个生态系统造成巨大危害。迄今国内已经发现拟寄生蝇、拟寄生蜂等多种松毛虫天敌昆虫,其中赤眼蜂在生产中应用最多(赵建铭,1985;石根生和李典谟,1998;梁秋霞等,2002)。松毛虫赤眼蜂可利用柞蚕卵大量繁殖,以散卵或大空间快速接蜂(吴钜文等,1979);徐企尧和袁根思(1983)在浙江省以米蛾卵为替代寄主进行赤眼蜂繁殖试验,明确了室内繁蜂技术,林间应用也取得明显效果;翁仲彦等(1996)发现松毛虫狭颊寄蝇Carcelia matsukarehae可以用家蚕作为替代寄主进行室内繁殖。赤眼蜂作为防治松毛虫的关键天敌昆虫已经被大量应用,科学合理的放蜂方式是取得良好防治效果的保证(孙锡麟等,1990)。浙江余杭于1973-1982年利用赤眼蜂防治马尾松毛虫D. punctatus,寄生率为34%-87%(柴希民等,1989)。1984年起,陈华盛等(1992)以柞蚕卵为替代寄主按蜂卵比1 ∶10-1 ∶15室内繁育华北地区本地种油松毛虫平腹小蜂Anastatus sp.及从广东引进的荔蝽卵平腹小蜂Anastatus sp.,在北京和秦皇岛地区林间放蜂的结果表明荔蝽卵平腹小蜂较油松毛虫平腹小蜂寄生率更高。2010年起黑龙江桦南县针对落叶松毛虫D. superans进行了连续3年的林间放蜂试验,结果赤眼蜂寄生率达31%-57%(韩冰等,2014)。彭银辉等(1998)研发出以卵期拟寄生蜂携带病毒防治松毛虫的“生物导弹”技术,该技术操作简单、安全高效,目前已被进一步研究(朱洁,2008)并大量应用于生产实践。

3 我国传统生物防治和助增生物防治实践

在我国,利用天敌昆虫防治林业害虫的措施主要包括引进天敌和利用本地天敌昆虫两类。从害虫原产地引进天敌昆虫进行防治的试验很多(表1),如1986年起,广东、福建等地先后从日本引进松突圆蚧天敌昆虫花角蚜小蜂进行防治试验,放蜂初期防治效果较好(冯莹等,2014);2003年起,包括越南、马尔代夫、中国在内的多个国家和地区引进椰心叶甲啮小蜂和椰甲截脉姬小蜂防治椰心叶甲取得了良好效果(He et al.,2014)。但冯莹等(2014)报道花角蚜小蜂引进几年后出现蜂群减退、虫灾再次发生的现象;广东省1995年起从美国引进火炬松短索跳小蜂等3种原产地天敌进行长达10年的生物防治试验,并没有取得明显的防治效果(Clarke et al.,2010)。经典生物防治在一些地区没有取得成功的原因可能与害虫的原产地和入侵地的气候条件不同、害虫的季节活动动态产生变化、入侵地缺乏转主寄主、引进天敌与本地天敌存在种间竞争、引进天敌在入侵地大量繁殖存在困难等多种因素有关(Clarke et al.,2010)。

 

表1 引进天敌防控我国林业害虫

 

Table 1 Introducing natural enemies against forest insect pests in China

  

害虫种类Pestspecies害虫来源Pestsource年份Year地点Site天敌种类Naturalenemies防控效果(%)Controleffects参考文献References松突圆蚧H.pitysophila外来种Invasive1986广东Guangdong2002福建Fujian花角蚜小蜂C.azumai初定殖,后蜂种减退Establishedandthendecreased冯莹等,2014成功引种定殖Importedandestablished汤陈生,2009湿地松粉蚧O.acuta外来种Invasive1993广东Guangdong孟氏隐唇瓢虫C.montrouzieri良好Good汤才等,19951996广东Guangdong火炬松短索跳小蜂等A.coccoisetc.未建立稳定种群Stablepopulationnotestab-lishedClarkeetal.,2010椰心叶甲B.longissima外来种Invasive1983台湾Taiwan椰心叶甲啮小蜂T.brontispae控效明显SignificantlyChang,19912005海南Hainan椰甲截脉姬小蜂A.hispinarum<20李朝绪等,2012红脂大小蠹D.valens外来种Invasive2003山西Shanxi大唼蜡甲R.grandis11.4赵建兴等,2010赤松毛虫D.spectabilis本地种Native1986河北Hebei荔蝽卵平腹小蜂Anastatussp.33.13陈华盛等,1992

我国林业害虫生物防治实践中对于本地天敌昆虫的利用较为普遍(表2)。南方地区大量繁殖平腹小蜂A. japonicus防治荔枝蝽Tessaratoma papillosa成效显著(Li et al.,2014)。1980s陕西官庄美国白蛾蛹中发现一种优势天敌白蛾周氏啮小蜂,在对其生物学特性、繁殖释放技术研究的基础上,已逐渐在辽宁、河北、山东等多地建立繁育基地并进行生物防治试验,均取得了良好效果。利用白蛾周氏啮小蜂防治美国白蛾已成为利用本地天敌有效控制外来入侵害虫的一个成功范例,是对生物防治理论的进一步完善和补充(Xin et al.,2017)。本地天敌昆虫作为当地生态系统中的一个固有的生物因子,不必像引进天敌那样经历输引前的安全性检测、引进后对新环境的适应等阶段,对于本地害虫或入侵害虫可以直接进行控制。但本地天敌大量人工繁殖后野外释放,对生态系统中其他非靶标物种的影响仍有待评估。

 

表2 利用本地天敌防控我国林业害虫

 

Table 2 Using native natural enemies against forest insect pests in China

  

害虫种类Pestspecies害虫来源Pestsource年份Year地点Site天敌种类Naturalenemies防控效果(%)Controleffects参考文献References日本松干蚧M.matsumurae外来种Invasive1979浙江Zhejiang大草蛉C.septempunctata69.2浙江省鄞县天童林场等,19811982浙江Zhejiang异色瓢虫H.axyridis70.2-96.3王良衍,1986a松突圆蚧H.pitysophila外来种Invasive2005福建Fujian红点唇瓢虫C.kuwanae69.36郭瑞鸣,20072007广东Gunagdong友恩蚜小蜂等E.amiculaetc.17.29-85.91冯莹等,2014湿地松粉蚧O.acuta外来种Invasive2001广东Gunagdong圆斑弯叶毛瓢虫N.ryu-guus72-90李莹等,2002美国白蛾H.cunea外来种Invasive1998山东Shandong白蛾周氏啮小蜂C.cunea>30魏建荣等,2004光肩星天牛A.glabripennis本地种Native2005陕西Shannxi花绒寄甲D.helophoroides>70牛艳玲等,2012栗山天牛M.raddei本地种Native2005辽宁Liaoning花绒寄甲D.helophoroides35.6-62.9刘薇,20142006辽宁Liaoning管氏肿腿蜂S.guani28.6-39.5刘薇,2014松墨天牛M.alternatus本地种Native2005福建Fujian管氏肿腿蜂S.guani21.7-40.66康文通等,20082008贵州Guizhou花绒寄甲D.helophoroides45-47王健等,20102009湖南Henan川硬皮肿腿蜂S.sichangnensis46.2-85.36刘跃进等,2012松毛虫Dendrolimusspp.本地种Native1984北京Beijing油松毛虫平腹小蜂Anastatussp.5.34陈华盛等,19922010黑龙江Heilongjiang赤眼蜂T.dendrolimi31.0-57.4韩冰等,2014

Bian Q, Wang GJ, Nong XQ, et al. Control of Brontispa longissima by Metarhizium anisopliae and Asecodes hispinarum [J]. Chinese Journal of Biological Control, 2010, 26 (1): 30-34. [边强, 王广君, 农向群, 等. 绿僵菌与椰甲截脉姬小蜂对椰心叶甲的协同控制作用[J]. 中国生物防治学报, 2010, 26 (1): 30-34]

4 展望

生物防治已经成为有效控制林业害虫的一种重要手段,加拿大等北美国家利用多种捕食性、拟寄生性天敌昆虫长期开展针对林业害虫的防治和研究工作,主要措施包括引进天敌、人工助增(包括环境调控environmental manipulation、接种释放inoculative release和淹没释放inundative release)及保育生物防治,其中引进膜翅目、双翅目和鞘翅目昆虫进行防治的实例最多(Smith,1993;MacQuarrie et al.,2016)。天敌昆虫的成功引种定殖是经典生物防治中有效防控林业害虫的关键,从生态学角度出发、掌握其生物学特性、综合考虑天敌昆虫及其寄主的扩散能力、对其扩散力和繁殖力进行定量分析等均可显著提高引种定殖率(Fischbein and Corley,2015)。调查筛选并进一步扩增害虫发生地的本地天敌昆虫,增加对于杂食性优势天敌的利用都利于有效防控林业害虫(Messelink,2017)。

此外,运用分子手段深入研究优势天敌昆虫生物学特性形成机制对于提高林业害虫防控效果具有重要意义。Wang等(2014)对花绒寄甲及其寄主松墨天牛的化感基因家族进行了分析。Zhang等(2017)探讨了SOD基因等在花绒寄甲长寿机制形成过程中所发挥的作用。Tang等(2017)通过研究异色瓢虫的抗寒机制探讨其低温保存方法。Gebiola等(2014)利用核糖体间隔区ITS2和线粒体基因COI作为标记物对寡节小蜂Pnigalio mediterraneus追踪寄主橄榄实蝇Bactrocera oleae及七叶树潜叶蛾Cameraria ohridella的原因进行了分析,发现该天敌昆虫具有转换寄主的特性,并跟随入侵欧洲的潜叶蛾进入欧洲。茧蜂Glyptapanteles indiensis是舞毒蛾Lymantria dispar的一种内寄生蜂,Gundersen-Rindal and Pedroni(2006)发现,该茧蜂携带的DNA病毒(GiBV)在寄主体内表达后,寄主的免疫反应、生长发育及生理变化被抑制,从而保证了茧蜂的正常生存。赤眼蜂是松毛虫等鳞翅目害虫的重要天敌昆虫,Zhang等(2016)研究了该天敌的寄主定位方式及其克服寄主抗性的机制,对于其它害虫的防治也具有指导作用。

(3)带式输送机在制动器作用下的制动减速度满载时,az=0.435 m/s2,空载时,az=0.153 m/s2。

近年来,生物防治观念不断增强、内容不断拓展,开展以生物防治措施为核心技术的有害生物综合治理,实行生态调控等理念逐渐被广泛接受并应用于实践(Liu et al.,2014)。调查和筛选本地优势天敌资源控制外来入侵害虫、综合利用多种天敌联合防控林业害虫、改善林地环境使各种生物因子的自然控制作用得到充分发挥等已经成为利用天敌昆虫开展林业害虫生物防治的首选策略(杨怀文,2015)。因此立足于整个生态系统,集成多种技术措施进行害虫综合管理,在微观上利用分子生物学手段继续深入研究天敌昆虫的控害机制,明确其高效开发和利用模式;在宏观上将助增和保育等生物防治措施有机结合,制定害虫防控方案时综合考虑多种生物及非生物因素的直接和间接影响,强化生态系统自我调控以充分发挥天敌昆虫等自然控制因子的作用等都将是今后在林业害虫生物防治研究中需要继续发展的方向。

参考文献(References)

天敌昆虫尤其是拟寄生性类群的防治对象常常比较单一,并且易受多种生物和非生物因素影响而导致防效不稳定,多种非化学因子的相互结合、共同作用则会在一定程度上避免这些问题的产生。1993-1994年湖南利用经病毒处理的赤眼蜂防治松毛虫效果为88%-97%,较无毒赤眼蜂45%-87%的防效高(彭辉银等,1998)。边强等(2010)的研究发现,室内条件下椰甲截脉姬小蜂与绿僵菌联合作用时对椰心叶甲具有更好的控制效果。浙江省林间防治试验表明东亚异蚤蝇Megaselia spiracularis携带球孢白僵菌MA0813对松墨天牛的控制效果更好(叶斌等,2011)。在利用本地天敌白蛾周氏啮小蜂防治美国白蛾的基础上,辅以NPV、Bt等其它生物防治手段更有利于控制害虫种群密度(Xin et al.,2017)。只对害虫的单一虫态起作用的天敌可能并不能有效地控制害虫,综合利用椰心叶甲的幼虫期及蛹期拟寄生性天敌进行防治时控效更加高效持久(He et al.,2014)。谢镇等(2013)认为,森林生态系统具有一定的自组织平衡能力,害虫最终会在这个系统中趋于稳定,而人为调控可以加速这一过程。栗山天牛虫体较大,单独用白蜡吉丁肿腿蜂防治时效果较差,而利用该天敌防治栗山天牛幼龄幼虫、利用花绒寄甲防治老熟幼虫和蛹、并结合黑光灯及引诱剂等物理手段防治成虫,则可以有效控制害虫发生(唐艳龙,2011),内蒙古宁城以多种天敌昆虫结合黑光灯诱杀来防治栗山天牛,7年来该天牛发生面积下降了近75%(邢荣等,2014)。

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实践出真知,它的真正意义在于探索。拿什么问题来探索?一方面,在教材的每道例题里,都已给出了与之配套的解答,如果仅看例题与解答,显然不便于再探索。另一方面,教材章节后面的习题数量有限,应将其布置为课后思考的作业,也不适合作为新课讲授时探索的对象。

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在知识经济时代,知识型员工与普通员工的价值贡献差异很大,对回报的渴望也相差很大。物质待遇虽是低层次需求,但它已是一个人社会声望的标志,也是一个人所属于什么类型阶层的区分标准,因此物质水平的高低已经变成了一种成就层次上的满足。与其他员工相比,知识型员工考虑的更多的是个人职业规划的发展所带来的成就感和价值感,并需要通过合理公平的报酬体现出来。

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纽约通过数据挖掘,有效预防了火灾。据统计,纽约大约有100万栋建筑物,平均每年约有3000栋会发生严重的火灾。纽约消防部门将可能导致房屋起火的因素细分为60个,诸如是否是贫穷、低收入家庭的住房,房屋建筑年代是否久远,建筑物是否有电梯等。分析人员通过特定算法,对城市中33万栋需要检验的建筑物单独进行打分,计算火灾危险指数,划分出重点监测和检查对象,火灾数量有效下降的目标最终得以实现。

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由表12可见,再选精矿品位仅提高了1.19个点,却损失产率9.23个点、回收率8.21个点(对原矿)。

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3.做好人工成本预算与执行监控。做好预算是做好人工成本管理的第一步。预算要根据企业经营发展目标、社会经济环境以及企业的历年发展经验合理预测。预算水平越高,则考虑的因素也越多,对实际执行的指导作用也越大,最后执行下来偏离度就会越小。在年初预算时,要将各项成本的构成、比例以及增长的额度、列支规范等做出明确要求,同时编制操作指引,指导下属单位或部门根据指引精心编制本单位的预算内容。在年中应注意严密监控各单位或部门的人工成本实际发生情况,若遇异常情况,有关部门应及时介入进行提示、预警,提出应对方法,达成可控目标。

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某隧道洞身位于中风化层,岩体较破碎,呈碎石块石状,较为硬岩,岩体基本质量等级分类为Ⅳ级;节理裂隙面可见矿物风化,局部节理裂隙发育。中等风化岩的透水性与节理裂隙发育程度有关,据钻探揭示,场地中的中等风化岩的节理裂隙较发育。岩石富水性和透水性与节理裂隙发育情况关系紧密,节理裂隙发育的不均匀性导致其富水性和透水性也不均匀。由于地层的渗透性差异,砂层及基岩中的水略具承压性,基岩裂隙发育,孔隙水与裂隙水具连通性。

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“是的,情况就是这样。然后,为了防止公司垮掉,我们董事局现在越来越多的人倾向于提拔能人到董事局解决问题,并从股东财团里少量回购一些股权赠与他们,以稀释董事会,缓和股权斗争。由于你的工作业绩十分突出,况且在组织内部也没什么大问题,很多董事会的人就有意推荐你出任董事局高层,来管理一些比较散的部门,毕竟能者当先嘛。所以,我今天过来的时候,就先测试了你几个基本的公司常识问题,以考验你的能力……”

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“雅颂”之声被古人视为“正声”“正体”[11]。《周颂》是人类理性精神开始自觉的产物,虽然杂糅着宗教情绪,但是非理性色彩并不浓郁。与《商颂》的“雅颂”思想拥有崇奉上帝的迷狂观念不同,《周颂》的“雅颂”思想具有伦理化特征。

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松墨天牛Monochamus alternatus、光肩星天牛Anoplophora glabripennis和栗山天牛Massicus raddei(鞘翅目:天牛科)是我国本土危害严重的主要蛀干害虫,自然扩散潜能较大,可随人类活动远距离传播(唐艳龙,2011;Hu et al.,2013)。其天敌昆虫种类较多,以花绒寄甲和肿腿蜂应用最广(Yang et al.,2013;Yang et al.,2014;Cao et al.,2015;Liu et al.,2016)。1980年起,甘肃部分地区尝试引进花绒寄甲防治黄斑星天牛(即光肩星天牛),效果良好(周嘉熹等,1985)。王问学(1988)利用斑头陡盾茧蜂Ontsira palliatus防治松墨天牛,放蜂1周时寄生率已达23.67%。花绒寄甲在26℃条件下,其越冬休眠状态被打破,进而可以实现简单的室内人工饲养和接种(秦锡祥和高瑞桐,1988)。其成虫可通过木块法饲养,卵块在5℃条件下可保持正常生理状态近2个月(李孟楼等,2009)。张翌楠(2006)研究发现花斑花绒寄甲适合的替代寄主,研究出诱导该寄甲全年不断产卵的技术。颜学武(2014)研制出以大麦虫Zophobas morio为替代寄主的花绒寄甲幼虫及成虫饲料。娄杰和郑柏华(2005)以青杨脊虎天牛Xylotrechus rusticus和青杨楔天牛Saperda populnea幼虫为替代寄主,室内繁殖管氏肿腿蜂Scleroderma guani,并以每株放蜂方式进行林间防治试验,寄生率平均为36.6%。姚万军和杨忠岐(2008)发现意大利蜜蜂Apis mellifera雄蛹可作为管氏肿腿蜂的替代寄主进行人工繁育,林间释放管氏肿腿蜂时发现蜂虫比为8 ∶1-10 ∶1时寄生率最高,对幼龄天牛的平均致死率约33%。松墨天牛肿腿蜂Scleroderma alternatusi对松墨天牛幼龄幼虫具有一定控制作用,可通过补充营养和产卵蛰刺致其死亡(杨远亮等,2013)。张翌楠(2006)发现川硬皮肿腿蜂Scleroderma sichangnensis较管氏肿腿蜂对松墨天牛幼虫的防效更好,利用川硬皮肿腿蜂和花斑花绒寄甲分别防治松墨天牛的2龄和3-4龄幼虫时效果明显。2008年起,在东北地区林间进行生物防治试验,发现白蜡吉丁肿腿蜂可以寄生栗山天牛幼龄幼虫,受害较重的林内虫蜂比为1 ∶3,较轻的林内则为1 ∶1;而花绒寄甲对该天牛中老龄幼虫及蛹的寄生率也较高(唐艳龙,2011)。山东地区通过在栗山天牛排粪孔处钉放花绒寄甲卵卡防治,虫口减退率达到63.5%(魏建荣等,2009)。秦瑞豪等(2012)通过林间正交试验研究释放花绒寄甲的最佳方式,发现在宁波地区马尾松林内,于3月初在每个松墨天牛蛀孔处随机释放寄甲成虫1头,于5月初在每个蛀孔处释放卵40粒时效果最好,寄生率近88%。2009年起湖南省连续3年在松林内释放川硬皮肿腿蜂和花绒寄甲防治松墨天牛,待4-5月天牛羽化时设置诱木、5-6月天牛产卵时释放该肿腿蜂、6-8月刻槽周围有木屑及天牛粪便时释放花绒寄甲,综合调查结果发现随放蜂时间的延长,两种天敌单独释放和联合释放时寄生率都明显增加,且联合释放防控效果更好(刘跃进等,2012)。此外白僵菌等虫生真菌对天牛也具有较好的控制效果,利用肿腿蜂等天敌昆虫携带高效虫生真菌进行防治能起到联合增效作用(徐福元等,2008)。

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重大的世界危险性害虫美国白蛾Hyphantria cunea(鳞翅目:灯蛾科)是一种杂食性农林害虫,自然条件下传播速度慢,主要通过木质材料、交通工具等远距离传播。该虫于1979年在辽宁丹东首次发现,至2015年年底时已危害近70万ha林地,并有继续扩散危害的趋势(杨明琪,2013;林晓等,2016)。目前我国文献中记载的美国白蛾的天敌昆虫共21科68种(杨秀卿等,2001;张彦龙,2008;Yang et al.,2008;刘芹,2015)。1985年,杨忠岐(1989)发现一种对美国白蛾有高寄生率的蛹期拟寄生蜂,经鉴定为一新属新种白蛾周氏啮小蜂Chouioia cunea,此后这一优势天敌被大量应用于生物防治实践中。舞毒蛾黑瘤姬蜂Coccygomimus disparis可利用新鲜的美国白蛾蛹作为替代寄主进行室内繁育(魏建荣等,2013)。白蛾周氏啮小蜂可以用柞蚕Antheraea pernyi蛹作为替代寄主大量繁殖(Yang et al.,2006),繁殖时适宜的接蜂比例约1 ∶50(魏建荣等,2006),繁殖后可以用滞育的老熟幼虫进行长期冷藏(孙守慧等,2012)。野外防治用蜂的繁育可以使用三刀破茧法和裸蛹法(王洪魁等,1997;郑雅楠等,2012)。室外放蜂时应保证时间、场所及具体操作等各事项的适宜规范。白蛾周氏啮小蜂在辽宁、山东、天津及陕西等省市都进行了应用推广,防治效果良好,但各地寄生情况存在差异,寄生率为4.7%-88%(Yang et al.,2006)。张彦龙(2008)在河北廊坊林间释放白蛾周氏啮小蜂,寄生率达50%以上。山东省多地研究大规模人工繁蜂技术,并在各县区推广应用,烟台地区连续放蜂2代时各地的寄生率已超过30%,连续3代、4代放蜂则寄生率更高(魏建荣等,2004;刘芹,2015)。目前利用蛹期天敌白蛾周氏啮小蜂结合幼虫期病毒杀虫剂防治美国白蛾,已获得了良好效果并大面积推广应用。

在环境卫生学的实验教学中,采用翻转课堂结合答辩的模式,能够增进教师与实验各小组的共同学习的能力,建立亲密的伙伴关系,协同关系[13-14]。同时,采用翻转课堂的方式,课前为学生创设科学研究的情境,提供丰富的学习资源和工具,指导学生以科学研究的方式查阅文献资料,收集处理信息,设计实验方案,实施研究过程,做好实验记录,分析实验结果,撰写科研报告等。这一过程中,既增强了学生运用综合思维能力和技能解决实际问题的能力,又充分发挥了学生的自主性、独立性、创造性。

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在畜牧业养殖过程中,养殖户、畜禽屠宰场为保持卫生,必然定期清理场地,但是,清理场地的污水却直接汇入河流、渗入地底,而未被有效处理,导致土壤与水源的污染。据数据分析,研究学者以工业污水的排放指标与养猪场的粪尿污水指标进行评估,最终得出,养殖场污水的COD指标已经超过53倍,BOD指标超过76倍,悬浮物指标超过14倍,由此可见,畜牧业带来的污染已经达到及其严重的程度。

生2:解直角三角形法.如图9,在图8的基础上,过P作PR∥x轴交直线l于点R.求出点P到直线l的水平距离|PR|=2;在Rt△PQR中,∠PRQ=45°;故

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党英侨,王小艺,杨忠岐
《环境昆虫学报》 2018年第02期
《环境昆虫学报》2018年第02期文献

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