蚋类广布于世界，是重要医学、兽医昆虫，其成虫能吸血骚扰人类、家畜和家禽，是许多病原生物的传播媒介，在我国解放初时已见其传播禽住白细胞虫病(陈汉彬等，2016)，还因在热带国家传播旋盘尾丝虫Onchocerca volvulus导致河盲症而进入全球公众视野(Osei-Atweneboana et al.，2007)，成为研究和防控的焦点。尽管我国解放初已见蚋类传播疾病导致经济损失的报道，但至今蚋类防控的基础研究仍十分匮乏(陈汉彬等，2016)。

蚋类幼虫栖息于流水，以鱼类粪便、水中细微颗粒和微生物为食(Kim and Merritt，1987)。北美国家利用苏云金芽孢杆菌以色列亚种(Bacillus thuringiensis israelensis，Bti)来杀灭蚋类幼虫，以控制媒介蚋类种群数量(Lacy and Undeen，1986；Pennsylvania Department of Environment Protection，2016；Agriculture and Forestry of Albert，2017)，各龄幼虫取食颗粒和食量有差异(Morin et al.，1988；Charpentier and Morin，1994)，幼虫龄因此成为Bti防控效率的影响因素之一(Lacy and Undeen，1986)，要求对幼虫龄期有很好的研究。划分龄数还对蚋类复组幼期分类、种群组成调查等其他生物学研究有一定辅助作用(Craig et al.，2003)。此外，测定随机个体龄数还是一些模式昆虫(如烟草天蛾)发育学研究的常规工具(Nijhout and Callier，2015)。因此大量研究致力于调查昆虫龄数及形态计量学数据。综上，本文对国外研究蚋类幼虫龄期的主要方法——形态计量学进行综述。

1 龄数的演化和控制机制

昆虫龄为相继两次蜕皮之间的发育阶段，龄数即直观反映昆虫生活史中的蜕皮次数(Gullan and Cranston，2005)。

虫龄数在不同类群间有区别和联系。全变态类昆虫起源经典假说认为，全变态类幼虫、蛹和成虫分别演变自半变态类预若虫、若虫和成虫，自然选择使活动能力有限的预若虫获得进食能力，从1龄演变为若干龄幼虫；使若虫丧失进食能力，演变为1龄蛹，使幼虫与成虫生态位分离，有效避免未成熟期与成虫竞争(Truman and Riddiford，1999；Gullan and Cranston，2005)。整体来看，全变态类有较小龄数和较大生长率，半变态类反之，前后两大类群中分别出现了虫龄数最小和最大物种(Truman and Riddiford，2002；Esperk et al.，2007；Nijhout and Callier，2015)。

尽管龄数在不同类群之间有所区别，但均受蜕皮激素周期性变化控制(Truman and Riddiford，1999)。全变态类幼虫在保幼激素和蜕皮酮共同调控下蜕皮，保幼激素自胚胎期大量存在，抑制胚胎期和幼期部分组织发育，同时呼吸系统在两次蜕皮间无显著发育，供氧量仅阶段性提升(Callier and Nijhout，2011)。伴随蜕皮酮周期性分泌，幼虫蜕皮数次，保幼激素逐渐清除，受抑制组织开始发育(即成虫期腿、翅等)，幼虫细胞数量和体积增加至氧气供需失衡，进入预蛹(Edgar，2006；Harrison and Haddad，2011；Callier and Nijhout，2011)。显然，上述变态发育过程中存在两个特定极限值：1)保幼激素清除所需最小虫体尺寸；2)氧供需失衡时最大虫体尺寸(Callier and Nijhout，2011)，两极限值限制幼期蜕皮次数。

Crosskey(1990)认为蚋科是长角亚目类群中龄数较大的一科，是摇蚊总科中龄数最大科，并提出蚋幼虫龄不可能低于6龄，同Adler等(2004)的观点相近，并认为蚋类祖征龄数为6或7龄。Colbo(1989)发现蚋类幼期在食物匮乏且栖息条件异常情况下会出现龄数增加，7龄增加至8龄、9龄、11龄。笔者观察Colbo的测量数据认为，虽然其龄数增加，但最大预蛹尺寸并没有十分明显的改变，符合极限值限制幼期蜕皮次数假说。

2 虫龄形态计量学研究

早期学者通过直接观察幼虫蜕皮过程来判定虫龄(Puri，1925)，但该方法费时费力。例如，鞘翅目天牛科幼虫期长达数月，甚至半年，难以保证持续观察(Daly，1985)；蚋科幼虫体型细小，栖息于流水，难以直接观察(陈汉彬，2016)。

2.1 Brooks-Dyar定律

1873年，分类学家Brooks(1886)测量虾蛄Lysiosquilla minuta幼体，发现其体长的逐个阶段之间生长率(相邻龄期体长之比减1)趋于恒定。同一时期，昆虫学家Dyar(1890)测量28种鳞翅目昆虫幼虫，发现头壳大小(宽度)随龄期呈指数增长。Brooks与Dyar的研究方法和基本结论不谋而合，该结论后来被命名为Brooks-Dyar定律(Brooks-Dyar rule)，奠定了虫龄数测定的理论基础，取代费时费力的直接观察法。

Grenier PP, Feraud L. Etude biometrique et morphologique de la croissance larvaire chez Simulium damnosum Theobald [J]. Bull. Soc. Pathol. Exot., 1960, 53 (3): 563-581.

Li+1=Lic，

各龄的骨化头壳尺寸为一个指数增长的数列，

Li+1=Lic，Li+2=Lic2，…，Li+n=Licn。

数列中的自变量i+n记为x，因变量L记为y，整个数列可以用一个函数表示如下，y=acx或y=aebx，(c=eb，e为自然常数)，并满足x=1，2，3，…，n条件，n即为幼虫龄数。

2.2 龄数研究的一般方法学

Daly(1985)将形态计量学归纳为三步：1)通过大量采集和鉴定来获取待测物种幼虫标本；2)选取合理的幼虫形态学指标进行测量，一般为骨化外壳尺寸；3)数据统计分析与假设验证。在食物、温度等多种环境因素共同作用下，同龄幼虫存在一定个体差异，虫体尺寸趋于正态分布，频率密度曲线呈钟形，见图1。根据数据分布状态初步假设龄数，最后用Brooks-Dyar定律证明或证伪。

  

图1 连续两龄的幼虫尺寸变量概率密度分布示意图Fig.1 Larval size density distribution of two consecutive instars

Daly(1985)、Hunt与Chapman(2001)、Pertrakis(2011)众多学者在鞘翅目、双翅目、毛翅目、鳞翅目等类群中均观察到：幼虫形态计量学数据呈现相邻两钟形曲线下存在重叠区域C(图1)，此时仅能获得各龄幼虫尺寸大致范围，重叠区域C过大时无法判定龄数。该问题在蚋类幼虫龄数研究中尤为显著。

Petrakis PV. The Problem of Instar Numbers in Arthropods, in Computational Paleontology [M]. Berlin and Heidelberg, Springer Berlin Heidelberg, 2011.

那么，到底怎样去理解文化?我曾给文化作了一个定义性的说明:文化是相对稳定的人为的程序和为人的取向的统一。文化的根本在于人为的程序和为人的取向这样一种关系。为此我先后写过几篇文章，对这个观点加以论证。这也可以看作是一个假说。因为关于文化的定义非常多。任何一个新的文化定义，都可以作为一种假说提出来。我关于文化的定义也可以说是一个假说，问题是需要加以论证。我一直试图作进一步的论证。前年我出的一本书，题目叫《社会的文化程序》，就是把整个社会看作由文化程序来调控的过程。

 

第i龄的正态分布权重为πi，其概率密度服从正态分布，表示为具有均值μi和方差将一维正态分布概率密度函数替换为多维正态分布函数，便可实现多个尺寸变量的统一。通过最大期望算法迭代解上述参数的全局最优值。2)k-means聚类。先假设某物种具k龄，k-means算法随机归纳该物种若干幼虫个体入k类中，并计算出每类均值；随后根据每类均值与个体的相似性将个体重新归类，再次计算每类均值；经过特定次数迭代每类均值停止变化，算法收敛。常用相似性比较则通过距离测度公式实现。

 

如欧式距离(p=2)、曼哈顿距离(p=1)等(Zelterman，2015)。目前仅见高斯混合模型在蜚蠊目Blaptica dubia中有应用报道(Wu et al.，2013)，而k-mean聚类在蚋类研究中有所应用(杨曜铭，尚未发表)。两者均能很好应对多变量分析，实现聚类均涉及迭代算法，区别在于其聚类原理。R语言、Matlab等统计软件均能实现。

3 蚋类虫龄形态计量学研究

蚋类虫龄研究可以追溯到一百多年前，起初的测定方法是直接观察幼虫蜕皮现象，或通过破卵器、鳃斑等特殊的形态学特征来判定(Puri，1925)。直接观察法对细小的蚋类幼虫(初龄幼虫体长仅约0.8 mm)而言费时费力，且受到流水波动的干扰，观察结果可靠性较弱，故蚋类幼虫龄数一般采用形态计量学来研究(Kim and Merritt，1987)。

式（3）中，XHC为人力资本存量，Ei表示i教育层次的员工比重，Hi表示i教育层次员工的受教育年限。本文将教育层次分为4层：专科以下学历、专科学历、本科学历、研究生学历（硕士和博士），受教育年限分别为12年、15年、16年、19年。

3.1 蚋类幼虫龄数

近50年来，蚋类研究学者利用形态计量学测定蚋类幼虫龄34种，见表1。原蚋属Prosimulium 5种，见7龄3种，8龄2种；蚋属Simulium 25种，见6龄2种，7龄16种，8龄2种，9龄4种，自然条件下龄数可变种1种——Simulium erythrocephalum,6-7龄。出乎意料的是8龄种少于9龄种，另外在小类群中Austrosimulium tillyardianum(9龄)、Cnephia ornithophilia(9龄)、Crozetia seguyi(7龄)和Stegoopterna mutate(6龄)未见8龄报道。

 

表1 蚋类幼虫龄数及分布地区

 

Table 1 Instar number and distribution region of black fly

  

分类Taxa属Genus亚属Subgenus种Species龄数Instar分布地区Distribution参考文献ReferencesProsimuliumhirtipes8英格兰,奔宁山脉WestPennineMoor,EnglandSmith,1969Prosimuliumfuscum7美国,密西根州Michigan,USARossandCraig,1979Prosimuliumkiotoense7日本,九州Kyushu,JapanBabaandTakaoka,1991Prosimuliummixtum7美国,密西根州Michigan,USARossandCraig,1979Prosimuliumyezoense8日本,九州Kyushu,JapanBabaandTakaoka,1990AustrosimuliumAustrosimuliumtillyardianum9新西兰NewZealandCrosby,1974Cnephiaornithophilia9加拿大,新斯科舍NovaScotia,Canada ColboandOkaeme,1988Crozetiaseguyi7印度洋,克洛泽群岛CrozetArchipelago,IndianOceanCraigetal.,2003SimuliumBoophthoraerythrocephalum6,7英格兰,诺福克Norfolk,EnglandPost,1983SimuliumChirostilbiapertinax7巴西,巴拉那州Paraná,BrasilCunhaetal.,1998SimuliumChirostilbiasubpallidum*7巴西,巴拉那州Paraná,BrasilCunhaetal.,1998SimuliumEdwardsellumdamnosum77非洲,上沃尔特UpperVolta,Africa非洲,科特迪瓦CoatedIvoire,AfricaGrenierandFeraud,1960Elouard,1978SimuliumInseliellumoviceps9南太平洋,大溪地岛Tahiti,SouthPacificOceanCraig,1975SimuliumInseliellumtahitinese9南太平洋,大溪地岛Tahiti,SouthPacificOceanCraig,1975SimuliumInseliellumbuissoni7南太平洋,马克萨斯群岛MarquesasIslands,SouthPacificOceanSechanandTetuanui,2001SimuliumInseliellumsechani7南太平洋,马克萨斯群岛MarquesasIslands,SouthPacificOceanSechanandTetuanui,2001SimuliumMeilloniellumadersi7非洲,科特迪瓦CoatedIvoire,AfricaElouard,1978SimuliumMetomphaluschutteri7南非,北开普省NorthernCape,SouthAfricaDeMoor,1981

续上表

  

分类Taxa属Genus亚属Subgenus种Species龄数Instar分布地区Distribution参考文献ReferencesSimuliumPsaroniocompsaincrustatum88巴西,巴拉那州Paraná,Brasil巴西,北里奥格兰德州RioGrandedoNorte,BrazilCunhaetal.,1998Silvaetal.,2009SimuliumPsilopelmiaperflavum7巴西,亚马逊河流域中部CentralAmazonia,BrazilAlencaretal.,2001SimuliumPsiloziavittatum77,8,9,11美国,密西根州Michigan,USA加拿大,新斯科舍NovaScotia,CanadaRoss,1979Colbo,1989SimuliumSimuliumjaponicum9日本,九州Kyushu,JapanBabaandTakaoka,1989SimuliumSimuliumkawamurae9日本,九州Kyushu,JapanBaba,1992SimuliumSimuliumarcticum7加拿大,萨斯喀彻温省Saskatchewan,CanadaFredeen,1976SimuliumSimuliumdecorum7美国,乔治亚州和纽约州GeorgiaandNewYork,USABrenneretal.1981SimuliumSimuliumrugglesi7加拿大,萨斯喀彻温省Saskatchewan,CanadaFredeen,1981SimuliumSimuliumrugglesi7加拿大,萨斯喀彻温省Saskatchewan,CanadaFredeen,1981SimuliumSimuliumquinquestriatum8中国,贵州Guizhou,ChinaYangetal.,2018SimuliumTrichodagmiaguianense6巴西,皮奥伊州和塞阿拉州PiauíandCearástates,BrazilSantos-Netoetal.,2015SimuliumTrichodagmiaorbitale7巴西,巴拉那州Paraná,BrasilCunhaetal.,1998SimuliumTrichodagmiarubrithorax7巴西,米纳斯吉拉斯州和罗赖马州MinasGeraisandRoraimastates,BrazilAlvan-AguilarandHama-da,2003 SimuliumTrichodagmiavirgatum6美国,俄克拉何马州Oklahoma,USAReisen,1975SimuliumWilhelmiaxingyiense7中国,贵州Guizhou,ChinaYangetal.,2018Stegopternamutata6美国,密西根州Michigan,USARoss,1979

注：蚋科分类依据Adler与Crosskey世界蚋科分类学系统；*代表原文研究的S.(C.)acarayense Coscaron & Wygodzinsky为S.(C.)subpallidum的同种异名(Adler and Crosskey，2016)。Note: The taxonomical order of this table is arranging according to Adler and Corsskey’s；The asterisk(*)indicates the studied species S.(C.)acarayense Coscaron & Wygodzinsky is a subspecies of S.(C.)subpallidum(Adler and Crosskey，2016).

Colbo(1989)将22头S. vittatum幼虫个体置于食物匮乏条件下饲养，7头变为8龄、3头为9龄、1头11龄。可变龄数所涉及生物学机制在上文中已有讨论，此处将不再赘述。龄数可变在各类群中十分常见，除环境因素外，主要因素还有性别二态性所致(Esperk et al.，2007)。因此Brenner等人(1981)、Alencer等人(2001)有详尽研究，结果均显示蚋类幼虫龄数没有性别差异。笔者根据Rothfelsh和Dunbar(1953)观察方法，用Schiff试剂染色数批S. quinquestriatum、S. xingyiense幼虫(Yang et al., 2018)，解剖性腺结合形态计量学数据确认了幼虫龄数无性别差异。因此倾向于认为Simulium spp.幼虫龄数没有性别差异，但形态计量学数据可能存在性别二态性。

3.2 取材

由于昆虫生长受觅食条件、季节变化等环境因素影响，还因寄生虫或微生物病等因素出现不同程度的个体差异，因此研究取材应当受到重视。

有关季节变化对幼虫生长的研究来看，De Moor(1982)在1977至1979年间对南非北开普省瓦尔河各季节采集的7组S. chutteri幼虫生长状态进行调查，发现7组幼虫生长率模式趋于一致，偶见生长率波动。Alvan-Aguilar和Hamada(2003)研究巴西S. rubrithorax幼虫的两个地理株，一株为7月采集自Minas Gerais州，另一株为12月采集自Roraima州，发现两地理株同一龄期幼虫的生长率差异小于0.05%，相同的结论还可见Alencer等(2001)对蚋类幼虫生长率在旱季与雨季间的对比研究。这些研究均提示自然条件下蚋类幼虫生长较稳定，与Crosby(1974)的研究结果相互驳。笔者所调查的两蚋种中：1)野外采集的S. quinquestriatum不同批次；2)实验室环境内不同温度下孵化数批S. xingyiense虫卵，均存在一定差异(Yang et al., 2018)，因此赞同Crosby的观点。

实验室饲养蚋类获取研究标本是极佳的虫龄研究取材方式，具有防寄生虫及其他微生物感染等优点，最大程度缩小误差。有大量研究通过该方法获取了十分严谨的研究结果(Brenner et al.，1981；Baba and Takaoka，1989)。Brenner等人(1981)通过实验室环境研究了不同地理株蚋类幼虫的形态计量学差异，还进一步比较了两地理株杂交后的后代形态计量学数据。Baba和Takaoka(1990)野外捕获妊娠雌虫，诱其产卵，并饲养出各期幼虫，获得了个体差异极小同胞幼虫形态计量学数据。

3.3 测量方法

蚋类虫龄测定需借助显微测量方法，要求被测指标具有明确的测量标准，且易于测量。早期研究往往不能同时满足这两个条件。

Grennier和Feruad(1960)通过测量解剖展平后的头部下颚骨长(mandibular length，ML测量示意见图2)，将S. damnosum幼虫划分为7个龄期，但每个阶段的下颚骨形态有差异，可能缺乏明确统一的测量标准。

Crosby(1974)利用虫龄形态测量方法学测定A. tillyardianum幼虫虫龄，测量沿用了Grennier与Feruad的下颚骨，还测量包括体长、头壳宽、下颚骨、各节触角长等11个形态结构，测定A. tillyardianum幼虫为9个龄期。该结果比此前研究者直接观察判定的4龄更具说服力，但测定和分析过程十分麻烦，比如测量体长时需要将幼虫摆成背面观，而自然状态的幼虫虫体弯曲，测量可能缺乏统一标准；再如测量指标中的第二节和第三节触角，在低龄幼虫期边界不清晰，缺乏明确的测量标准。

随后Craig(1975)使用与Crosby相近的方法，测量指标选择头壳宽、亚颏侧缘毛宽、触角末节长，测定大溪地岛S. tahitiense和S. oviceps两种蚋类幼期虫龄，并且高龄和低龄幼虫测量处理不统一，导致龄数划分不理想，以致于Daly(1985)认为S. tahitiense和S. oviceps的幼虫龄数研究中形态计量学并不适用。缺乏明确测量标准或不便于测量，均能产生误差，还能导致被测标本损毁。

（2）提高组织领导能力。基层党支部书记应具有能够组织、动员各方面力量去围绕上级党委行政的工作重点和单位的中心工作开展工作的能力；作为基层支部书记，虽然不是处于行政“领导”的地位上，但个人的思想水平、业务素质、个人品德等是构成支部书记有组织领导才能的重要因素，因此，支部书记应该经常和党员进行谈心，为他们办实事，帮助其提高认识，这样才会赢得同志们的信赖和拥护。

Fredeen(1976)首次将后颊长(postgenal length)作为蚋类幼虫虫龄形态测量的指标(图2，PGL测量示意)，成功测定S. arcticum幼虫7个龄期。Elouard(1978)利用Fredeen的方法再次测量S. damnosum幼虫，获得相同样结论，而其数据明显比Grennier和Feruad(1960)所测得的数据更利于分析。Fredeen大幅简化形态测量方法，对测量标准给出明确定义；该方法因测量便利，误差小，被广泛使用。笔者通过S. quinquestriatum和S. xingyiense的PGL、ML等数个形态结构测量比较发现，PGL在实际测量时存在十分显著的人为误差，合理的办法是寻找合理的地标辅助测量，如眼点。

  

图2 蚋类幼虫下颚骨长ML(Grennier和Feruad，1960)与后颊长PGL(Fredeen，1976)测量示意重绘图Fig.2 Schematics of Grennier and Feruad’s mandibular length(ML)and Fredeen’s postgenal length(PGL)for black fly larva, a redrawn

3.4 数据分析

分析形态测量数据时，普遍联合使用多个指标来划分龄数(Grenier and Feruad，1960；Crosby，

不知不觉，已是腊八了，中午戴主任请办公室几个人吃饭，易非脚疼，走在后面，戴主任看见了，拍了一下她的肩膀，说：“易非，怎么了？路滑摔了？”

1974；Craig，1975；Fredeen，1976；Elouard，1978；Sechan and Tetuanui，2001；Wu et al.，2013；Santos-Neto et al.，2015)，仅少数研究使用单个指标(De Moor，1982；Post，1983；Baba and Takaoka，1990；Alencar et al.，2001；Alvan-Aguilar and Hamada，2003)。

较低的精确度也是导致数据相邻龄期数据出现分布重叠的原因。大多数研究中，蚋类幼虫测量精度或结果呈现有效精度大于10 μm(Fredeen，1974；Ross，1979；Ross and Criag，1979；DeMoor，1982；Baba and Takaoka，1990；Baba and Takaoka，1991；Séchan and Tetuanui，2001)；仅少数研究测量精确度小于10 μm(Crosby，1974；Craig，1975；Craig et al.，2003)。对比Crozetia seguyi幼虫头壳宽数据(Craig et al.，2003)在5 μm(A)和10 μm(B)箱宽下的频次直方图可见，图3(A)的第二个频次分布峰(110 μm至150 μm)在图3(B)中分界不明。上文中我们已经讨论了此状态出现时，有效的解决途径为多变量聚类分析。

  

图3 Crozetia seguyi幼虫头壳宽数据分别在5 μm(A)和10 μm(B)箱宽下的频次直方图(数据引自Craig et al,2003)Fig.3 Frequency histograms of Crozetia seguyi larval head width data(Craig et al.，2003)in 5 μm bin width(A)and 10 μm bin width(B), respectively

以A. tillyardianum幼虫的多变量数据为例(Crosby，1974)，利用基于兰氏距离测度的k-means聚类模型见图4(A)，聚类结果在单变量下的概率密度直方图见图4(B-G)。每一变量：头壳长HCL(B)、次后头长POL(C)、下颚触角长MPL(D)、头壳宽HCW(E)、上颚长ML(F)和体长BL(G)组距分别为10 μm、10 μm、2 μm、10 μm、5 μm、100 μm。在HCL下(图4B，200-400 μm处)出现重叠时，其他变量如POL(图4C，200 μm处)两龄分界相对明显，可见k-means聚类能实现变量之间的代偿，使单变量下的重叠区在高维度下变得分界相对明显(见图4A)。

  

图4 兰氏距离模型划分Austrosimulium tillyardianum幼虫形态计量学数据(数据引自Crosby,1974)Fig.4 Clustering Austrosimulium tillyardianum larval morphometry data(Crosby，1974) using k-means via Canberra distance

3.5 小结

以往的蚋类幼虫龄数研究中，形态计量学分析蚋类龄数十分困难，本文认为数据清晰度低是主要问题，即数据误差大、测量精确度低、样本量小。同时计算机聚类能很好解决幼虫测量数据在龄与龄之间的重叠问题，本文以A. tillyardianum为例，展示了k-menas聚类实现蚋类龄数划分，该方法在S. quinquestriatum和S. xingyiense中已有很好应用(Yang et al.,2018)。

4 结论

昆虫蜕皮相关生物控制机制不但参与控制昆虫龄数，还与变态发育息息相关。掌握昆虫(如医学和兽医害虫蚋类)龄数及其形态计量学数据，在过去主要用于杀虫剂效价、分类学研究，现在还具有发育学研究意义。蚋类幼虫龄数研究广泛采用形态计量学方法，发展至今方法学趋向于成熟，但将其应用于当下的生物学研究还有一定不足，分析原因主要受龄数研究方法学的限制。本文简要概括昆虫龄数研究的一般方法学和聚类分析应用，结合蚋类龄数研究方法学演变和研究难点，提出以下改进方案：1)标本来源，通过实验室饲养获取标本，减小个体差异；2)测量方法，选择易于测量且具有明确标准的形态结构，使用分辨率更高的测量工具；3)聚类分析，通过基于相似性或基于模型的聚类分析划分龄数比主观判定更加合理简便。

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当催化剂厚度降低后，纳米线的生长呈现出一定的有序性。当生长时间为10s时，如图3c所示，纳米线的生长方向较为一致，大部分均垂直于衬底向上生长。而随着生长时间的延长，这种有序性被破坏，如图3d所示，纳米线长度可达4μm以上，但出现了弯曲，方向变得杂乱无章，这可能是由于生长温度较高，生长速率太快，在催化剂合金液滴中形成氮化镓的原子无法达到能量最低的位置便析出，导致纳米线生长方向发生了变化。

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根据国家建设部颁布的《城市绿地分类标准》可将许昌的城市绿地分为生产绿地、公园绿地、防护绿地、附属绿地和其他绿地五大类。由于城市休闲绿地在城市绿地中起着积极作用，本研究主要以许昌市的休闲绿地为主对绿地进行评价。休闲绿地在城市绿地分类标准中属于公园绿地。城市公园绿地包括综合性公园、专类公园、带状公园、社区公园和街旁绿地五大类[2]（表2）。

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上述法律人士同时表示，在司法实践中，罚金刑经常会遇到执行难问题，为了解决这一问题，有不少法院会以从轻处罚作为交换条件，促使被告人在正式宣判之前先缴纳罚金，从而解决“判了白判”的问题。所以，开庭前催罚金也就成了不少法院（尤其是基层法院）的普遍做法。

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随着新生儿重症监护病房(neonatal intensive care unit，NICU)收治的新生儿数量逐年的增加，尤其是危重症患儿的增多，使得使用机械通气的患儿也不断增加，机械通气是抢救危重新生儿的重要手段。目前，呼吸机在NICU的有效应用，显著提高了危重新生儿的抢救成功率，同时机械通气所导致的并发症—呼吸机相关性肺炎(ventilator associated pneumonia，VAP)又是导致医院感染，延长住院时间，增加住院费用，导致医疗成本上升的主要因素之一。VAP是机械通气治疗后的一种严重并发症，发病率高达9% ～70%;而VAP

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二环路北段（西便门和东便门一线以北） 中央分隔带为防撞墩，防眩设施为防眩板，二环路南段（西便门和东便门一线以南）中央分隔带为绿化带，防眩设施采用植物防眩。

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在那次竞标成功以后，宁波一院承担起宁波市糖尿病、心脑血管病、口腔疾病防治临床指导任务。医院随后成立慢病管理中心，来承接这一项新工作。

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2011年，天猫双十一交出了52亿元单日交易额的优秀答卷。一个月后，被视为阿里流量核心的淘宝推出了双十二，当日战绩为43.8亿元。和双十一相比，双十二的定位在过去的8年时间里发生了多次摇摆。这个此前仅为清理尾货而生的电商节日，蜕变为观察城市消费升级的窗口，成为互联网公司改造线下本地生活服务商家的标杆。

为促使种子迅速发芽、出苗，育苗床温度以白天25～28℃、夜间15℃为宜。在子叶展开前，一般不揭膜通风。芽刚出土和出齐后各覆土1次，填补幼苗出土造成的缝隙和防止幼苗“带帽”及徒长。当幼苗长到2～3片真叶和1心时，选择无风晴天分苗。分苗时最好带小土坨，行株距8～10厘米见方。分苗后浇小水，覆盖好膜及保温材料，以提高床温，促使缓苗。一般5～7天后浇缓苗水，以后中耕1～2次。定植前7～10天降温炼苗，期间还可以进行适当的囤苗。

Edgar BA. How flies get their size: Genetics meets physiology [J].Nat. Rev. Genet., 2005, 7 (12): 907-916.

CRP是由肝脏细胞产生的一种急性时相蛋白，是最常见的炎症因子，当机体内发生炎症反应时其水平明显升高。大量研究表明，CRP与AS的发生与发展密切相关[9]。而绝经后女性冠心病患者E2与CRP是否相关尚无定论。既往有研究显示，在大鼠的动脉粥样硬化模型中，E2可通过发挥其抗炎及调节作用抑制CRP的释放，从而实现对冠脉的保护功能[10]。本研究也同样显示，绝经后女性冠心病组CRP较对照组明显升高，且与E2呈负相关，我们认为在绝经后女性中，E2的保护机制之一就是通过其抗炎作用，抑制冠脉血管内皮细胞释放CRP，从而阻止AS的发生与发展。

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大量研究表明Brooks-Dyar定律适用于不连续生长的骨化部分(Hutchinson and Tongring，1984)。我们将幼虫龄数记为i，i龄的骨化头壳尺寸记为Li，生长率常数记为c，则Brooks-Dyar定律可以写为如下等式，

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直至2001年才有学者提出通过聚类算法解决上述问题(Pertrakis，2011)，聚类方法主要有：1)高斯混合模型(Hunt and Chapman，2001)，根据同龄幼虫尺寸变量的频率密度服从正态(高斯)分布，那么n龄幼虫尺寸变量的频率密度分布为n个正态分布组成的高斯混合模型，表示为：

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