潜叶蝇Agromyzid leafminers是危害蔬菜、花卉等经济作物的一类世界性重要小型害虫，成、幼虫均可为害；雌成虫刺伤植物叶片并进行取食和产卵，尤其是幼虫潜入植物叶片危害，产生不规则白色虫道即“潜道”，影响植物的光合作用，严重降低作物产量甚至绝收(Spencer，1973；康乐，1996；Kang et al.，2009)。据Spencer(1973)统计，世界潜蝇科Agromyzidae昆虫有害类群达17属158种，其中对蔬菜、花卉、禾谷牧草及林木等构成威胁或潜在威胁的害虫有75种。我国是世界上蔬菜潜叶蝇类害虫危害最为严重的国家之一，潜蝇科昆虫在130种以上，危害蔬菜的主要潜叶蝇种类本地种有豌豆彩潜蝇Chromatomyia horticola (Goureau)、葱斑潜蝇Liriomyza chinensis (Kato)等，外来入侵种有三叶草斑潜蝇L. trifolii (Burgess)、美洲斑潜蝇L. sativae (Blanchard)、南美斑潜蝇L. huidobrensis (Blanchard)和番茄斑潜蝇L. bryoniae (Kaltenbach)，不仅造成严重的经济损失，而且随着外来斑潜蝇的迅速入侵扩散而构成更严重的威胁(康乐，1996；Chen et al.，2003；相君成等，2012；王伟等，2012；刘万学等，2013；曹利军等，2014；杨月梅等，2017)。

20世纪50年代前，潜叶蝇类害虫因寄生性天敌种类丰富、自然控制作用强，曾被认为是一类不会导致重大经济损失的微小型昆虫(Hansson，1985；Liu et al.，2009)。但由于农药的频用和滥用，潜叶蝇的自然天敌受到抑制，加之这些潜叶蝇的寄主范围广、世代历期短、繁殖力强、为害隐蔽、易产生抗药性等特性(Parrella et al.，1987；康乐，1996；Chen et al.，2003；Ferguson，2004；Kang et al.，2009；Liu et al.，2009；Ferguson and Pineda，2010；Gao et al.，2011)，因此，自20世纪50年代之后，一些重要潜叶蝇类害虫在世界上许多国家入侵扩散并形成了持续的危害(Kang et al.，2009；Liu et al.，2009；相君成等，2012)，合理利用寄生蜂进行“绿色”防控是目前潜叶蝇类害虫的首选措施，尤其是在一些设施温室和高附加值的蔬菜种类，并且在欧美一些发达国家获得了成功应用(Liu et al.，2009；王伟等，2012；刘万学等，2013)。

芙新姬小蜂Neochrysocharis formosa (Westwood)是一种世界性的广布种，广泛分布于世界30个国家，尽管其寄主有4目16科50多个物种的幼虫和卵，但主要还是寄生潜叶蝇类害虫的幼虫(王伟等，2012)。该寄生蜂温度适应范围广，耐高温，是适应高温气候发生的美洲斑潜蝇和三叶草斑潜蝇的田间优势天敌(Hondo et al.，2006；王伟等，2012)。该寄生蜂为卵育型(synovigenic)抑性单内寄生蜂，具有3种寄主致死(host killing)行为，包括产卵寄生，寄主取食(host feeding)和寄主叮蛰(host stinging)，后两者又统称为非繁殖方式(non-reproducing)。这种非繁殖方式显著增加了其控害潜力(钱景泰等，2005；Hondo et al.，2006；王伟等，2012；Liu et al.，2014；Zhang et al.，2014；Liu et al.，2015；Liu et al.，2015)。然而，对于寄主取食型寄生蜂而言，其成虫的食物来源一般包括寄主(寄主幼虫)和非寄主食物(花蜜、甘露、蜜露等)。不同营养物质的摄取影响着寄生蜂成虫的营养补充、分配和利用，因而可改变寄生蜂的抱卵量和能量储备，进而影响寄生蜂的控害行为和生防潜力(Jervis et al.，2008；Liu et al.，2015)，目前针对补充营养对寄主取食型寄生蜂的控害行为影响的研究较少。

芙新姬小蜂是我国蔬菜潜叶蝇的一种优势寄生性天敌，至少已在24个省/直辖市有发现，具有重要的潜在控害效应和应用价值(王伟等，2012；未发表数据)。2006年在日本首次被确认具有孤雌产雌和两性生殖2种繁殖模式，即存在孤雌产雌品系(thelytokous strain)和两性品系(arrhenotokous strain)(Tagami et al.，2006)；我国于2015年亦发现其存在孤雌产雌品系，并且两种品系在田间常常同域发生(杨月梅等，2017)。本研究以芙新姬小峰的两性品系为对象，针对其耐高温特性，在室内恒温35℃条件下，比较研究补充提供非寄主食物的对雌蜂成虫控害潜力和控害行为的影响，以期为评价该寄生蜂高温下的控害效应及田间应用提供指导。

1 材料与方法

1.1 供试虫源

芙新姬小蜂Neochrysocharis formasus两性品系于2014年9月采自中国农业科学院植物保护研究所家属院(40°01′14.30″N，116°16′47.9″E)，寄主为美洲斑潜蝇Liriomyza sativae，寄主植物是丝瓜Luffa cylindrica。美洲斑潜蝇于2013年7月采自中国农业科学院植物保护研究所廊坊中试基地菜豆地(39°30′29.13″N，116°36′8.39″E)，在室内温室(温度26℃，相对湿度RH=70%±5%，自然光照)中用2片真叶的矮生菜豆苗进行连代饲养。芙新姬小蜂两性品系采用“矮生菜豆-美洲斑潜蝇(2龄末-3龄初幼虫)系统”在人工气候箱(温度26℃±1℃，相对湿度40%-50%，光周期14 L ∶10 D)进行连代饲养，超过40代。

1.2 高温下不同食物源对芙新姬小峰雌蜂生活史的影响

为了明确补充非寄主食物对芙新姬小蜂控害行为和控害潜力的影响，设置提供寄主幼虫、提供寄主幼虫+20%葡萄糖溶液(仅仅补充提供能量物质)、提供寄主幼虫+20%蜂蜜水(模拟提供寄生蜂饲养常见补充食物源和田间营养获取非寄主食物源营养)的3种寄生蜂成虫食物源类型。

像身处迷雾中一般，宴西园、曼香罗、灰色翼龙以及安第斯神鹫等都没有发现当前形势的严峻，水兽紫丁儿仍在和机器人蓝蓝、橙橙进行追逐比赛。他们被装在泡泡里，在空中飞速运转着。壶天晓盯着他们，心情有些复杂。看他们那镇定自若、努力训练的样子，肯定不知泡泡外面究竟发生了什么事。这些曾被他“抛弃”的伙伴们，一直都在默默地为了跟上他的步伐而努力训练着。

提供寄主幼虫的处理：将含有2龄末-3龄初美洲斑潜蝇幼虫(寄主密度30头左右/叶)的菜豆叶片放入培养皿中(=9 cm，H=2.2 cm)，并用1%(琼脂/水的比例是1 g/100 mL)琼脂保湿叶片，然后将一对健康活跃初羽化成蜂配对移入培养皿，然后用封口膜将培养皿封好，并用解剖针在封口膜上均匀扎30个孔以保持空气流通。将培养皿移入人工气候箱(35℃±1℃，RH 50%±5%，L ∶D=14 ∶10)培养。提供寄主幼虫+20%葡萄糖溶液的处理和供寄主幼虫+20%蜂蜜水的处理，即如上所述，在提供寄主幼虫的培养皿的菜豆叶片的叶柄旁分别按照处理设置的要求放置一个蘸有20%葡萄糖溶液和20%蜂蜜水的脱脂棉球。每种处理重复22-23对。

Liu WX, Wang WX, Wang W,et al. Research advances on biological characteristics and application of Chrysocharis pentheus (Walker) (Hymenoptera: Eulophidae: Eulophinae) [J]. Journal of Environmental Entomology, 2013, 35 (3): 381-389. [刘万学, 王文霞, 王伟,等. 底比斯姬小蜂生物学特性及其应用研究进展 [J]. 环境昆虫学报, 2013, 35 (3): 381-389]

1.3 数据分析

寄生蜂不同食物处理间的生活史参数差异均采用单因素方差分析(One-way ANOVA+LSD)。所有分析均采用SPSS 17.0软件。

2 结果与分析

2.1 提供不同营养源下的芙新姬小蜂成虫的生活史参数比较

2.1.1寄主取食数

提供寄主+20%葡萄糖下，寄生蜂的寄主取食数显著高于仅提供寄主和提供寄主+20%蜂蜜水处理下的寄主取食数，但后两者之间的寄主取食数无显著性差异(表1)；但3种营养源处理之间的雌蜂日平均寄主取食数无显著性差异(F2,65=0.034，P=0.967，表2)。

3种营养源处理的寄主取食数动态均存在一定波动，但是总体呈下降趋势，随着日龄增大，寄主取食量逐渐减少(图1a)。在1 d-6 d时，仅提供寄主处理的寄生蜂寄主取食数逐日递减的速率最大。

Hansson C. Taxonomy and biology of the palearctic species of Chrysocharis forster(Hymenoptera: Eulophidae)[C]. Entomologica Scandinavica Supplement, 1985, 25: 1-130.

2.1.2 寄主叮蛰致死数

补充3种不同营养源下寄主叮蛰致死数无显著差异(F2,65=0.746，P=0.478，表1)；补充20%蜂蜜水和20%葡萄糖处理之间的单雌日均寄主叮蛰致死数无显著差异，但两者与仅提供寄主的处理之间的单雌日均直接致死数均有显著性差异(F2,65=3.306，P<0.05，表2)。

根据3种营养源处理下寄主叮蛰致死数动态(图1b)，3种处理的整体趋势均为先升后降。提供寄主、寄主+20%蜂蜜水和寄主+20%葡萄糖时，直接叮蛰致死数分别在第4天、第2天和第8天达到最大值。

2.1.3 寄生致死数

不同食物种类显著改变了寄生蜂雌蜂的寄生致死数(F2,65=5.287，P<0.05，表1)。提供寄主+20%葡萄糖处理的寄生致死数分别显著高于仅提供寄主和提供寄主+20%蜂蜜水的寄生致死数，而仅提供寄主和提供寄主+20%蜂蜜水的寄生致死数之间无显著差异；但3种营养源处理下的雌蜂日平均寄生致死数之间无显著性差异(F2,65=1.865，P=0.163，表2)。

3种食物源处理时的雌蜂产卵数均为先升高后下降(图1c)。仅提供寄主的处理的雌蜂产卵在第3天达到高峰为6.3头，之后波动下降至产卵数为0；提供寄主+20%蜂蜜水的处理的产卵量在第6天达到一个峰值为5.9头，之后下降，再次上升到最高峰为7.3头，之后呈下降趋势直至死亡；提供寄主+20%葡萄糖溶液的处理寄生致死数先波动递增，在第10天达到最高峰为7.6头，然后缓慢下降至0.7头。

2.1.4 寿命

以前我东奔西跑地，很少呆在车间里，现在有机会和员工们好好沟通交流了。员工们对我很尊重，一口一个厂长。我进景花厂这么久了，仍不习惯被人叫做厂长。我不端厂长的架子，手把手地教他们抛光工艺，不烦不躁，耐心指导。不但培养他们的技术，还培养与他们的感情。只有和他们建立了情谊，才能留住人心。大发厂过去培养了我，我对大发厂至今仍有感情。但对林强信我没有感情，他一进车间，我们就像见了鬼。所以在权衡去留时，我为大发厂洒了几滴清泪，但还是离开了，因为林强信在我心中没有分量。

Qian JT, Zhang SZ. Morphology, life history and life table of Liriomyza sativae (Diptera: Agromyzidae) [J]. Formosan Entomologist, 2007, 27: 207-227. [钱景泰，张淑贞. 蔬菜斑潜蝇 (Liriomyza sativae (Blanchard)) (双翅目: 潜蝇科) 之形态, 生活史及生命表 [J]. 台湾昆虫, 2007, 27 (3): 207-227]

2.1.5 总致死数

3种营养源对雌蜂的寄主总致死数有显著影响(F2,65=3.254，P=0.045)，仅提供寄主+20%葡萄糖溶液的总致死数显著高于仅提供寄主处理下的总致死数，而与提供寄主+20%蜂蜜水之间无显著差异，仅提供寄主和提供寄主+20%蜂蜜水之间的总致死数也无显著差异(表1)。3种营养源处理之间对雌蜂的日均总致死数的影响无显著性差异(F2,65=1.865，P=0.163，表2)。

从3种不同营养源处理的雌蜂寄主总致死数动态(图1d)来看，提供寄主和提供寄主+20%蜂蜜水两个处理都在第2天达到总致死量的最高峰，分别为27.1头和25.9头，且两种处理随后的总致死数均逐渐下降，在15 d时仅提供寄主的总致死数达到最小值(11.0头)，后者在第16天达到最小值(6.5头)；而提供寄主+20%葡萄糖溶液的处理延迟在第3天达到最高峰(25.7头)，之后呈较平稳的趋势波动下降。

 

表1 高温35℃下不同营养源对芙新姬小蜂成虫寄主致死数和寿命的影响

 

Table 1 Effects of the host-killing behaviors and longevity of females parasitoid Neochrysocharis formosa in different nutritional treatments at 35 ℃

  

处理Treatments(n=重复)取食致死数No.hostfeedingevents寄主叮蛰致死数(头)No.host-stinging寄生致死数(头)Parasitism寿命(d)Longevity总致死数(头)No.hostmortality寄主(n=23)71.7±6.3B95.0±8.7A40.7±5.2B9.1±0.6B207.0±15.9B寄主+20%蜂蜜水(n=22)83.0±6.4AB88.9±9.7A47.4±5.5B10.3±0.7AB219.3±16.8AB寄主+20%葡萄糖(n=22)95.4±6.2A105.9±11.3A68.2±7.8A12.5±1.0A269.5±21.9A

注：同列数据后的不同字母表示在0.05水平差异显著。表2同。Note: Means followed by different letter were significantly different within columns (ANOVA followed by LSD, P=0.05).Same to Table 2.

 

表2 高温35℃下不同营养源的芙新姬小蜂日平均寄主致死量

 

Table 2 The daily host mortality events of female adults Neochrysocharis formosa in different nutritional treatments at 35℃

  

处理Treatments(n=重复)日均取食致死数(头)DailyNo.hostfeedingevents日均寄主叮蛰致死数(头)DailyNo.host-stinging日均产卵致死数(头)DailyNo.parasitism日均总致死数(头)DailyNo.hostmortality寄主(n=23)8.1±0.7A10.3±0.6A4.3±0.4A22.6±0.8A寄主+20%蜂蜜水(n=22)8.3±0.5A8.4±0.6B4.4±0.3A21.1±0.6A寄主+20%葡萄糖(n=22)8.2±0.5A8.4±0.5B5.2±0.4A21.8±0.6A

  

图1 3种营养源处理下芙新姬小蜂的寄主取食致死(a)，寄主叮蛰致死(b)，寄生致死(c)和总致死数(d)的每日动态Fig.1 The daily number of host feeding (a), host stinging (b), parasitism (c) and host mortality (d)of female adults Neochrysocharis formosa at three nutritional treatments at 35℃

2.2 不同营养源处理的雌蜂生活史参数的相关性分析

2.2.1 雌蜂寿命与其他生活史参数的相关性

在35℃条件下，提供不同营养物质的3个处理其芙新姬小蜂的寿命同寄生致死数和寄主叮蛰致死数均呈显著正相关(表3)。

2.2.2 取食致死数与其他生活史参数的相关性

除了提供寄主+20%蜂蜜水的处理芙新姬小蜂的取食与直接致死数和寄生致死数之间无显著相关性外，其他的处理芙新姬小蜂的寄主取食数同直接致死数、寄生致死数和寿命均呈显著的直线正相关(表4)。

 

表3 高温35℃下不同营养源处理下芙新姬小蜂雌蜂寿命分别与寄生致死数和寄主叮蛰致死数之间的相关性

 

Table 3 Relationships of the longevity with the number of parasitism and host-stinging events, respectively, by adult waspsNeochrysocharis formosa in different nutritional treatments at 35℃

  

处理Treatments(n=重复)寿命与寄生的相关性Relationshipsofthelongevitywiththenumberofparasitism寿命与寄主叮蛰致死的相关性Relationshipsofthelongevitywiththenumberofhost-stinging寄主(n=22)y=5.741x-11.736,(r2=0.514,P<0.0001)y=10.366x+0.312,)(r2=0.588,P<0.0001)寄主+20%蜂蜜水(n=22)y=6.542x-20.093,(r2=0.659,P<0.0001)y=10.822x-22.802,(r2=0.589,P<0.0001)寄主+20%葡萄糖(n=22)y=6.943x-18.609,(r2=0.774,P<0.0001)y=8.821x-4.352,(r2=0.589,P<0.0001)

 

表4 高温35℃下不同营养源处理下芙新姬小蜂雌蜂寄主取食数分别与直接致死数、寄生致死数和寿命之间的相关性

 

Table 4 Relationships of the number of host-feeding events with the number of parasitism, host-stinging events, longevity, respectively, by adult wasps Neochrysocharis formosa in different nutritional treatments at 35℃

  

处理Treatments(n=重复)寄主取食与寄生的相关性Relationshipsofthehost-feedingeventswiththenumberofparasitism寄主取食与叮蛰致死的相关性Relationshipsofthehost-feedingeventswiththenumberofhost-stinging寄主取食与寿命的相关性Relationshipsofthehost-feedingeventswithlongevity寄主(n=23)y=0.409x+11.328,(r2=0.247,P=0.016)y=0.587x+52.886,(r2=0.178,P=0.045)y=0.076x+3.708,(r2=0.541,P<0.0001)寄主+20%蜂蜜水(n=22)y=0.274x+24.660,(r2=0.101,P=0.149)y=0.133x+77.787,(r2=0.008,P=0.695)y=0.062x+5.209,(r2=0.332,P=0.05)寄主+20%葡萄糖(n=22)y=0.769x-5.181,(r2=0.377,P=0.002)y=1.093x+1.647,(r2=0.359,P=0.003)y=0.126x+0.440,(r2=0.616,P<0.0001)

3 结论与讨论

自然界，寄生蜂需要获取一些非寄主食物(如：花蜜、甘露、蜜露等)以补充成虫存活、产卵的营养和能量物质，尤其是对一些卵熟型(proovigenic)寄生蜂(Jervis et al.，2008)而言。目前，大量研究结果显示，寄生蜂补充蜂蜜水和葡萄糖等非寄主食物能显著延长寄生蜂寿命和促进产卵，从而促进寄生蜂的控害潜力(Jervis et al.，2008)，不过以往的研究很少考虑寄生蜂的卵育性(synovigeny)特性和寄生和非生殖类控害行为，尤其很少注意到补充非寄主食物对此类寄生蜂的影响。本文的结果显示，在高温条件下，补充非寄主营养物质(蜂蜜水和葡萄糖)能够显著改变寄生蜂对寄主的控害能力，其中葡萄糖对寄生蜂控害能力的助增能力又显著的高于提供蜂蜜水的处理。具体表现为：与仅仅提供寄主幼虫的处理相比，补充提供20%的蜂蜜水，并不显著增强雌蜂的寿命、产卵寄生数、寄主取食数、寄主叮蛰致死数和总致死数；但补充提供20%的葡萄糖溶液，则显著增强其寿命、产卵寄生数、寄主取食数和总致死数，但不影响寄主叮蛰致死数。这表明，一方面，寄生蜂通过取食非寄主营养物质，补充了营养和能量，提高了寄生蜂的活动能力，进而助增了寄生蜂的生防潜力；另一方面，也证明该寄生蜂对不同非寄主食物的利用效率不同，这可能与葡萄糖是一种单糖类能量物质有关。

Giron D, Casas J. Mothers reduce egg provisioning with age [J].Ecology Letters, 2003, 6 (4), 273-277.

另外，芙新姬小蜂也是一种强卵育型(Synovigenic)寄生蜂，即羽化时只有少量的成熟卵，卵子发生指数(OI，Oogenesis index)为0.012，因此，芙新姬小蜂也是一种典型的寄主取食型寄生蜂，雌蜂需要通过寄主取食来促进寄生蜂的卵子发生和成熟(王伟等, 2012；Liu et al.，2014；Zhang et al.，2014；Liu et al.，2015)，本实验的结果也进一步进行了佐证；这主要是由于寄生蜂成虫期不能原位合成用于雌蜂卵子发生和卵成熟的脂类物质(Visser et al.，2010)。

报名截止日期：2018年12月10日。联系人：Jordi Vivancos；联系地址：c/Palau de la Musica， 4-6，E-08003 Barcelona， Spain；电话：（+34）93 - 2957251， 2957253；传真：（+34）93 - 2957209；邮箱：info@mariacanals.org；网址：http://www.mariacanals.org/。

二是努力保障流域防汛防台和供水安全。制定太湖防御超标准洪水应急处置方案和太湖抗旱水量应急调度预案，积极应对台风、干旱和洪涝灾害，加强流域水质监测和太湖蓝藻调查，科学精细调度，努力保障流域防洪、供水和水生态安全。

对于寄生蜂来说，常常面临是通过产卵寄生的当前繁殖还是取食以获取营养的未来繁殖的“权衡”，对于具有寄主取食特性的寄生蜂来说，则更为复杂，雌蜂获取营养的方式不仅包括来自寄主的食物(如寄主组织或血淋巴)，也包括非寄主食物(Heimpel and Collier，1996；Rosenheim et al.，2000；Giron et al.，2002；Rivero and West，2005)，因此，对于具有3种控害行为的芙新姬小蜂来说，环境温度和补充非寄主食物均可能会影响雌蜂的控害行为“权衡”。本实验的结果显示，补充非寄主食物不仅不影响雌蜂的日均总致死数，也不影响雌蜂的日均产卵寄生数和寄主取食数；但芙新姬小蜂在25℃恒温条件下，补充提供10%蜂蜜水，尽管不影响雌蜂的日均总致死数、日均产卵寄生数，但显著降低日均寄主取食数(Liu et al.，2015)，且显著低于本实验即高温条件下的雌蜂的非繁殖型致死数比例，也进一步说明了高温促进了寄生蜂的日均取食能力。

自然界，通过田间种植显花植物或蜜源植物以增强寄生蜂的控害潜力，已经成为害虫田间生态调控的重要手段，但补充营养对不同种寄生蜂的控害潜力增殖效果不同(Jervis et al.，2008)，这可能没有考虑到寄生蜂的控害行为特性，也可能没有综合考虑补充营养对寄生蜂和害虫的非对称效应。本实验的室内高温条件的结果显示，补充蜂蜜水对雌蜂的控害潜力没有增效作用，尽管补充葡萄糖有一定的增效作用，但无论是在高温条件还是在室温条件(Liu et al.，2015)，芙新姬小蜂的日均总控害潜力均不受补充非寄主食物的影响；由于潜叶蝇如美洲斑潜蝇、三叶草斑潜蝇等也是一种强卵育型昆虫，补充营养可显著增强其繁殖力(钱景泰和张淑贞，2007，2008；轩景丽等，2017)，且潜叶蝇成虫的繁殖力增加幅度远大于补充营养对芙新姬小蜂控害潜力的增加幅度。针对潜叶蝇类害虫的田间防控实践，补充蜜源植物的做法可能不是一种增加寄主取食型寄生蜂控害潜力的有效的生态调控手段。

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本研究发现芙新姬小蜂在35℃仍然具有很强的控害潜力。这表明芙新姬小蜂具有作为潜蝇类害虫生物防治的优势天敌的潜力，尤其是在温度高、害虫发生猖獗的夏季或秋季，在田间释放此类耐高温种群，能够取得更好的控制效果。同时，本团队前期的研究结果发现，在25℃条件下提供寄主的芙新姬小蜂的总寄主致死量达113.8头，平均寿命为12.5 d，取食量为35.4头，产卵寄生为50.5头，日均致死量接近9头/天(Liu et al.，2015)。相比之下，除了产卵寄生量下降之外，寄生蜂的非繁殖性致死量都显著增加，造成这一结果的主要原因可能是温度的变化，具体可以从以下三方面来阐述。第一，在高温条件下，寄生蜂的代谢速率增加，活动能力显著提高，进而促进寄生蜂对寄主的处理速率和频率增加；第二，由于代谢速率随温度升高而增加，寄生蜂体内能量物质的消耗速率显著加快，进而造成寄生蜂对补充营养物质的需求增加，所以寄生蜂寄主取食能力显著提高，以满足维持寄生蜂日常活动的能量需求；第三，一般而言，脂类物质是寄生蜂体内的主要能量物质，用于维持寄生蜂的寿命、产卵和扩散等活动(Ellers and van Alphen，1997；Jervis et al.，2008)。同时，大多数寄生蜂均不具备自己合成脂类物质的能力(Visser and Ellers，2008；Visser et al.，2010)。因此，在田间，寄生蜂常常要面临脂类物质在生殖-寿命两者间的权衡(trade-off)。本研究中，由于温度的升高，寄生蜂体内能量消耗显著增加，尽管通过取食寄主或非寄主食物补充了营养物质，但仍然难以完全满足寄生蜂所需，所以寄生蜂可能会消耗一部分脂类物质用于个体维持，这将降低脂类物质对寿命和生殖的投入，进而降低寄生蜂的生殖力和缩短寿命。综上，温度的升高显著影响寄生蜂的寿命和致死数，尤其增加了非繁殖性致死能力(35℃下非繁殖型致死比例占总致死数的80.5%，而25℃下为55.7%)，总体上并没有降低寄生蜂的生防控害能力。

M煤矿位于重庆市B区M村，始建于1958年，现有员工995人，其中从业人员872人①，主要从事原煤开采和煤炭销售工作，为国有矿业。

STEP3：设备数据采集开始，设所有设备总数为n，建立与第i台设备连接，连接成功后对该台进行数据采集，遍历所有设备；

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Jervis MA, Ellers J, Harvey JA. Resource acquisition, allocation, and utilization in parasitoid reproductive strategies[J]. Annual Review of Entomology, 2008. 53: 361-385.

在建筑工程质量检测工作内容中，给予了建筑工程主体结构检测足够的重视，可以更有效的保证工程的整体质量。近年来建筑行业发展速度较快，对于建筑工程质量标准要求也在不断提升。因此需要重视建筑主体结构检测工作，全面提高检测的科学性和客观性，确保建筑主体结构质量的提升，为人们打造精品的建筑工程。

Liu WX, Wang W, Cheng LS,et al. Contrasting patterns of ovarian development and oogenesis in two sympatric host-feeding parasitoids, Diglyphus isaea and Neochrysocharis formosa (Hymenoptera: Eulophidae) [J]. Applied Entomology and Zoology, 2014, (49): 305-314.

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老闻很晚才回家，茶饭不思，沉默无语，严宽被病魔折磨的痛苦表情和本能的求生欲望，以及弥留之际诀别的忠告，一直在眼前晃动。十天过后，严宽真的就走了。

Kang L, Chen B, Wei JN,et al. Roles of thermal adaptation and chemical ecology in Liriomyza distribution and control [J]. Annual Review Entomology, 2009, 54 (54): 127-145.

二是探索生态补偿制度。研究建立上下游行政区之间的生态补偿机制，建立由政府主导、受益区域参与、上下游责任与权利明确的生态补偿制度。上游地区完成重点水污染物排放总量削减和控制计划、行政区域边界断面水质达到水质目标的，由下游地区对上游地区予以补偿；反之，则上游地区应当对下游地区予以赔偿。

Liu WX, Wang WX, Wang W,et al. Characteristics and application of Diglyphus parasitoids (Hymenoptera: Eulophidae: Eulophinae) in controlling the agromyzid leafminers [J]. Acta Entomologica Sinica, 2013, 56 (4): 427-437. [刘万学, 王文霞, 王伟, 等. 潜蝇姬小蜂属寄生蜂对潜叶蝇的控害特性及应用 [J]. 昆虫学报, 2013, 56 (4): 427-437]

在莫札瑞拉起司超越美国起司的产量之后，这波趋势锐不可挡。意式起司的另一个明日之星就是帕马森起司，成长速度仅次于莫札瑞拉起司。这两种意式起司持续成长，让意式起司稳坐当今美国起司界的热门宝座，成为新一代的美国起司。

每天(在人工气候箱亮灯前8:00)更换食物及培养皿。更换下来的培养皿移入适温条件下的人工气候箱(26℃±1℃，RH 70%±5%，L ∶D=14 ∶10)继续培养以观察寄生蜂的控害效应参数。约72 h后，在解剖镜下每天观察记录培养皿叶片上斑潜蝇幼虫被寄生蜂的寄生致死数、取食致死数和寄主叮蛰直接致死数，直至雌蜂死亡。寄生蜂3种致死行为结果的判定参考以前的方法(Liu et al.，2014；Zhang et al.，2014；Liu et al.，2015)，即：寄主幼虫体内有寄生蜂幼虫或卵记为寄生致死；寄生蜂利用口器直接将寄主幼虫体内血淋巴和组织液吸食至干瘪或部分干瘪记为寄主取食；寄主幼虫虫体死亡，但虫体僵硬饱满，体表常有寄生蜂产卵器穿刺留下的黑点，且没有寄生蜂的卵或幼虫，记为寄主叮蛰致死。

Liu WX, Wang WX, Zhang YB,et al. Adult diet affects the life history and host-killing behavior of a host-feeding parasitoid [J]. Biological Control, 2015, 81: 58-64.

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不同食物种类显著改变了寄生蜂雌蜂的寿命(F2,65=29.792，P<0.0001，表1)。提供寄主+20%葡萄糖处理下的寿命显著比提供寄主+20%蜂蜜水和仅提供寄主处理下的寿命更长，为12.5 d。该寄生蜂取食寄主和取食寄主+20%蜂蜜水时的寿命无显著性差异。

Qian JT, Zhang SZ. Morphology, life history and life table of Liriomyza huidobrensis (Diptera: Agromyzidae) [J]. Formosan Entomologist, 2008, 28: 101-121. [钱景泰，张淑贞. 南美斑潜蝇 (Liriomyza huidobrensis (Blanchard)) (双翅目: 潜蝇科) 之形态, 生活史及生命表 [J]. 台湾昆虫, 2008, 28: 101-121]

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左岸坝肩槽不平整度最大值28.3cm，最小值0.00cm，平均值6.14cm，检测合格率97.0%；右岸坝肩槽不平整度最大值为23.2cm，最小值0.2cm，平均值5.12cm,检测合格率 98.4%。

综上所述，尽管提高配筋率、轴压比及增加纵筋强度能有效的提高空心墩柱的承载能力，但随之带来的是降低空心墩柱延性能力的负面影响；但提高配箍率、降低剪跨比却能在提高承载力的同时，提高空心墩柱的延性能力。

Visser B, Ellers J. Lack of lipogenesis in parasitoids: A review of physiological mechanisms and evolutionary implications [J]. Journal of Insect Physiology, 2008, 54 (9): 1315-1322.

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Zhang YB, Lu SL, Liu WX,et al. Comparing immature development and life history traits in two coexisting host-feeding parasitoids, Diglyphus isaea and Neochrysocharis formosa (Hymenoptera: Eulophidae) [J]. Journal of Integrative Agriculture, 2014, 13 (12): 2690-2700.