缨翅目Thysanoptera昆虫世界已知831属6000余种(Mound, 2013；ThripsWiki, 2017)，包括2亚目，即锯尾亚目Terebrantia和管尾亚目Tubulifera。缨翅目昆虫生活习性多样，取食生境亦多样，包括花、叶、树皮、枯枝落叶、枯死木头、苔藓、真菌等，因此其分布比较广泛，从热带雨林至干旱沙漠地带，一些种类还发现于北极圈内。

灵管蓟马亚科Idolothripinae体型一般较大，是缨翅目昆虫个体最大的类群，隶属于管尾亚目管蓟马科Phlaeothripidae，世界已知81属721种(Dang et al., 2014)，中国分布19属70种(党利红, 2014)，均为菌食性，绝大多数取食菌孢子；常生活于干枯的树枝或树叶上、叶屑中、杂草或苔藓植物的基部等。主要特征包括：下颚针粗，直径约5-7 μm，食菌孢子；雄虫腹部节IX后缘鬃S2等长于S1和S3。

Bagnall(1912)建立灵管蓟马科Idolothripidae，与管蓟马科Phlaeothripidae、锥管蓟马科Ecacanthothripidae和尾管蓟马科Urothripidae组成管尾亚目。Karny(1921)支持灵管蓟马作为一个独立的科。但是，Priesner(1949)在其修订后的系统中建立了大管蓟马亚科Megathripinae(即灵管蓟马亚科)，与豚管蓟马亚科Hyidiothripinae、管蓟马亚科Phlaeothripinae、臀管蓟马亚科Pygothripinae和尾管蓟马亚科Urothripinae 4个亚科组成管蓟马科；而Stannard(1957)依据前、中胸腹面骨片结构以及腹部节I盾片特征，提出管蓟马科仅包括两个亚科，即管蓟马亚科Phlaeothripinae和大管蓟马亚科Megathripinae。上述研究均认为灵管蓟马亚科Idolothripinae是一个单系，但该亚科内部的系统发育关系并没有进行研究探索。Priesner(1960)在较完整的分类体系中提到灵管蓟马亚科(原文献称为大管蓟马亚科Megathripinae)分为5个族9个亚族，但其中大管蓟马族Megathripini中的网管蓟马亚族Apelaunothripina后来被合并到管蓟马亚科内的一个属Apelaunothrips(Mound, 1974)，且建议此类管蓟马的有效名称应为最早提出的Idolothripidae，而不是Megathripidae。目前广泛应用的是Jacot-Guillarmod(1974)提出的灵管蓟马亚科Idolothripinae，同时也被Mound and Palmer(1983)所采用。基于最全面的标本检视，Mound and Palmer研究了世界分布的灵管蓟马亚科各属间的系统发育关系，提出灵管蓟马亚科2族9亚族的分类系统，臀管蓟马族Pygothripini包括6亚族，分别为臀管蓟马亚族Pygothripina(9属)、奇管蓟马亚族Allothripina(6属)、多饰管蓟马亚族Compsothripina(5属)、肚管蓟马亚族Gastrothripina(1属)、两叉管蓟马亚族Diceratothripina(11属)和大管蓟马亚族Macrothripina(13属)，该族物种的主要鉴别特征是：腹部节背板具1对握翅鬃，尾管无显著长鬃；灵管蓟马族Idolothripini包括3亚族，分别为轻管蓟马亚族Elaphrothripina(10属)、灵管蓟马亚族Idolothripina(10属)和豚管蓟马亚族Hystricothripina(13属)，该族物种主要鉴别特征是：后胸腹侧缝缺，腹部各节至少具2对握翅鬃，尾管表面具明显长鬃。

本研究在检视了大量标本的基础上，依据形态特征和生物学数据，利用支序系统学的研究方法对中国及东南亚地区该亚科27属间系统发育关系进行了初步分析，研究结果将为中国管蓟马科的系统研究，以及基于全证据探讨管蓟马科的系统发育关系提供数据支持。

1 材料与方法

1.1 研究材料

本文研究的标本来自中国科学院动物研究所国家动物博物馆标本馆(NZMC)、澳大利亚联邦科工组织(CSIRO)国家昆虫标本馆(ANIC)、英国自然历史博物馆(BMNH)、森根堡自然博物馆(SMF)、东京农业大学(TUA)、台湾农业试验所单位的标本收藏，共涉及灵管蓟马亚科昆虫玻片标本200余张。

1.2 内群和外群选择

系统发育分析中选择的外群包括：蓟马科的花蓟马Franklinnella intonsa，管蓟马科管蓟马亚科的波密滑管蓟马Liothrips bomiensis和黄角滑管蓟马L. citricornis；内群包括灵管蓟马亚科27属29种(表1)。

1.3 特征选择及数据矩阵建立

本研究选取的特征编码无序，没有提供权重，仅表示特征的状态。支序分析选取88个形态特征(所有特征均是依据200余张实证标本获得)和1个生物学特征矩阵(表2，表3)。

 

表1 本研究所涉及的灵管蓟马亚科属种及标本数量

 

Table 1 The genera and species of Idolothripinae and numbers of slides involved in this study

  

族Tribe亚族Sub-tribe属Genera种数Numberofspecies标本数量Numberofslides臀管蓟马族臀管蓟马亚族Pygothripina秘管蓟马属Cryptothrips暗秘管蓟马C.nigripes(Reuter)6Pygothripini粗野管蓟马属Phaulothrips短粗野管蓟马P.soliferOkajima2奇管蓟马亚族Allothripina奇管蓟马属Allothrips微鬃奇管蓟马A.pillichellus(Priesner)2多饰管蓟马亚族Compsothripina饰扣管蓟马属Bolothrips饰扣管蓟马Bolothripssp.2多饰管蓟马属Compsothrips暗角多饰管蓟马C.tenebronus(Han)14肚管蓟马亚族Gastrothripina肚管蓟马属Gastrothrips蒙古肚管蓟马G.mongolicus(Pelikán)2两叉管蓟马亚族Diceratothripi-na宽管蓟马属Acallurothrips木麻黄宽管蓟马A.casuarinaeOkajima5岛管蓟马属Nesothrips短颈岛管蓟马N.brevicollis(Bagnall)20大管蓟马亚族Macrothripina角锥管蓟马属Aesthesiothrips粗角锥管蓟马A.jatrophaeAnanthakrishnan2斑点管蓟马属Celidothrips纯斑点管蓟马C.adiaphorus(Karny)1异形管蓟马属Diaphorothrips锥异管蓟马D.clavipesPriesner2隐管蓟马属Ethirothrips窄体隐管蓟马E.stenomelas(Walker)6站管蓟马属Machatothrips角战管蓟马M.antennatus(Bagnall)2巨管蓟马属Macrothrips巴布亚巨大管蓟马M.papuensisBag-nall3盾片管蓟马属Peltariothrips盾片管蓟马P.insolitusMound&Palmer2胫齿管蓟马属Tarassothrips大胫齿管蓟马T.grandisOkajima2灵管蓟马族轻管蓟马亚族Elaphrothripina硕管蓟马属Dinothrips叉突硕管蓟马D.spinosus(Schmutz)26Idolothripini轻管蓟马属Elaphrothrips齿轻管蓟马E.denticollisBagnall17刺头轻管蓟马E.spinicepsBagnall19东澳管蓟马属Malesiathrips马来管蓟马M.malayensisPalmer&Mound2伸展蓟马属Mecynothrips简伸展管蓟马M.simplexBagnall23灵管蓟马亚族Idolothripina眼管蓟马属Ophthalmothrips长头眼管蓟马O.longiceps(Haga)3棒管蓟马属Bactrothrips棕足棒管蓟马B.furvescrusDang&QiaoBactrothripsidolomorphus12灵棒管蓟马B.idolomorphus(Karny)2大管蓟马属Megathrips宽腹大管蓟马M.lativentris(Heeger)12长角管蓟马属Meiothrips棕足长角管蓟马M.fuscicrusDang&Qiao8豚管蓟马亚族Hystricothripina箭管蓟马属Holurothrips摩箭管蓟马H.morikawaiKurosawa9新锤管蓟马属Neatractothrips瘦新锤管蓟马N.macrurusOkajima1宽叶管蓟马属Paractinothrips宽叶管蓟马P.peratusMound&Palm-er2

1.4 支序分析

灵管蓟马亚科已知81属，而该研究取样仅包括9属，且大部分分子数据的取样均来自澳大利亚和美国，因此推测由于取样量和样品覆盖度的局限性导致了该研究中灵管蓟马亚科的单系性没有得到重建。

 

表2 灵管蓟马亚科支序分析特征选取及其编码

 

Table 2 Characteristics selection and code for the phylogenetic analyses in Idolothripinae

  

序号Sequencenumber选取特征及其编码CharacteristicsselectionandcodeⅠ.整体0体长:小于2mm(0);2-4mm(1);4mm-10mm(2);10mm以上(3);1体色:一致棕色(0);棕色和黄色二色(1);2体表:无突起(0);具众多圆瘤或小突起(1);3体主要鬃:端部微钝或尖细(0);端部明显钝或膨大(1);4腹部末节:管尾(0);锯尾(1);5雌虫产卵器:具锯状产卵器(0);无特殊产卵器(1)Ⅱ.头部6头长宽比:小于或等于1(0);大于2(1);大于1小于2(2);7头顶在复眼间延伸部长宽比:大于1(0);小于1(1);头顶未延伸(2);8头部背面光滑程度:光滑或具少许弱线纹(0);具明显刻纹(1);布满网纹(2);头背布满小圆瘤或突起(3);9单眼三角位置:复眼间前半部(0);复眼间中部或后半部(1);无单眼(2);复眼前(3);10前单眼位置:复眼前缘之前(0);复眼前缘之上或之后(1);无单眼(2);11发达单眼鬃数量:退化(0);1对(1);2对(2);3或4对(3);12单眼后鬃:退化,短于或等长于后单眼直径(0);较发达,长于后单眼直径的2倍(1);13单眼:存在(0);缺(1);14复眼背腹面发育情况:背腹面相等发育(0);在腹面显著向后延伸(1);复眼在背面向后延伸(2);15复眼后两颊具1对增大的单眼面结构:否(0);是(1);16复眼后鬃与复眼长度比:大于1(0);等于1(1);小于1(2);17复眼后鬃端部膨大程度:膨大(0);尖细(1);钝(2);18两颊鬃:具1对发达粗鬃(0);具2对或以上刺状粗鬃(1);无明显粗鬃(2);19两颊小突起:无(0);有(1);20两颊:平行(0);在复眼后收缩(1);在头后缘收缩(2);21下颚针粗细:5μm以上(0);3-5μm(1);约2μm(2);22下颚针长度:伸达复眼处(0);伸达复眼后鬃处(1);伸达复眼后鬃之后(2);未伸入头内(3);23下颚针间距:呈“V”型(0);呈“U”型(1);中部相互靠近(2);所有头内部分相互靠近或接触(3);中部间距宽为头宽的0.2-0.5倍(4);24下颚须端部具发达感觉锥:是(0);否(1);25触角节数:8节(0);7节(1);6节或以下(2);26触角节感觉锥形状:简单(0);叉状(1);27触角节III具1个感觉锥:是(0);否(1);28触角节III长宽比:小于3(0);3-6(1);大于6(2);29触角节III感觉锥长度:短于该节端宽(0);短于该节长度的1/2(1);长于该节长度的1/2(2);

续上表

  

序号Sequencenumber选取特征及其编码Characteristicsselectionandcode30触角节III和IV长度比:大于1(0);小于或等于1(1);31触角节IV具1个感觉锥:是(0);否(1);32触角节IV具2个感觉锥:是(0);否(1);33触角节IV具3个感觉锥:是(0);否(1);34触角节IV具4个感觉锥:是(0);否(1);35触角颜色情况:一致同体色(0);至少节III浅(1);Ⅲ.胸部36前胸背板光滑程度:光滑无纹或有少许线纹(0);布满网纹(1);具众多线纹或不规则的网纹或线纹(2);布满圆瘤或小突起(3);37前胸背板:宽大于长(0);长大于宽(1);38前胸背板后侧缝:不完全(0);完全(1);无(2);39前胸背板后缘具延伸的盾片:否(0);是(1);40前胸背板前角具明显突起:否(0);是(1);41前胸背板主要鬃:端部尖细或微钝(0);端部明显钝或膨大(1);端部膨大部等长于鬃(2);42前胸背板两前角或前缘具众多刺状短粗鬃:否(0);是(1);43前胸背板前缘鬃:发达,明显长于背鬃(0);退化,相似于背鬃(1);退化,但粗于背鬃(2);44前胸背板前角鬃:发达,明显长于背鬃(0);退化(1);45前胸背板侧鬃:发达,明显长于背鬃(0);退化(1);46前胸背板后角鬃:发达,明显长于背鬃(0);退化(1);47前胸背板后缘鬃:退化(0);发达,明显长于背鬃(1);48前胸背板后侧附属小鬃:甚小于后侧鬃的1/3(0);较发达,长于后侧鬃的1/3(1);49前下胸片:缺(0);存在(1);50中胸侧鬃:发达(0);退化或微小(1);51中胸前小腹片形状:船型,中峰突出(0);横带状,无中峰(1);中部断裂或仅一线相连(2);断裂呈三部分(3);无(4);52后胸背板线纹:至少两侧具纵线纹(0);光滑或具少许弱线纹(1);布满纵线纹(2);布满网纹(3);中部具纵线纹(4);53后胸背板前中鬃:发达,明显长于前角小鬃(0);退化(1);54后胸背板附属鬃:有(0);无(1);55后胸腹侧缝:有(0);无(1);56后胸腹侧缝完全:否(0);是(1);57翅:通常无翅(0);至少在一些个体中翅存在(1);58前翅:边缘平行(0);中部窄缩(1);无翅或短翅(2);59前翅具间插缨:是(0);否(1);60前翅发达翅基鬃数量:3对(0);2对(1);1对(2);退化或缺(3);61前翅具表面鬃:否(0);是(1);

续上表

  

序号Sequencenumber选取特征及其编码Characteristicsselectionandcode62前足跗节齿:仅雄虫有(0);雌雄均有(1);雌雄均无(2);63前足胫节内缘具齿:是(0);否(1);64前足股节内缘具齿:是(0);否(1);65雄虫前足股节端部具钩状鬃:是(0);否(1);Ⅳ.腹部66腹部节I盾片近似三角形,无明显侧叶:是(0);否(1);67腹部节I盾片半圆形或四方形:是(0);否(1);68腹部节I盾片中部近似馒头形或三角形,具明显侧叶:是(0);否(1);69腹部节I盾片侧叶与中部分离三部分:是(0);否(1);70腹部节I后缘内陷:是(0);否(1);71腹部节I盾片具钟形感觉器:是(0);否(1);72腹部节I盾片线纹:光滑或具少许弱线纹(0);具明显线纹和网纹(1);73腹部节III-VI背板握翅鬃数量:1对(0);2对(1);3对及以上(2);无(3)74握翅鬃形状:非叶状(0);叶状(1);无(2);75腹部节V长宽比:大于1(0);小于1(1);76雌虫腹部节IX后缘长鬃S1长度:短于节X(0);等长或长于节X(1);短于尾管基部宽(2);77雌虫腹部节IX后缘长鬃S2长度:短于节X(0);长于节X(1);78雌虫腹部节IX后缘长鬃S3长度:短于节X(0);长于节X(1);79雄虫腹部末节表面具齿:否(0);是(1);80节X长与头长比:小于1(0);等于1(1);大于2(2);81尾管长度:小于基部宽的5倍(0);大于基部宽的10倍(1);无管(2);82尾管具长鬃:是(0);否(1);无管(2);83尾管形状:直(0);侧缘外凸,基部显著收缩(1);无管(2);84肛鬃长度:约等长于尾管(0);短于尾管(1);长于尾管(2);无管(3);85腹部腹板附属鬃:呈排排列(0);不规则排列(1);无附属鬃(2);86雄虫腹部节VI两侧缘情况:正常(0);具角状延伸物(1);87腹部两侧微弯梳:有(0);无(1);V.生物学88食性:菌食性(0);植食性(1);

2 结果与分析

2.1 灵管蓟马亚科Idolothripinae的单系性

研究结果支持灵管蓟马亚科Idolothripinae的单系性，这与传统的形态学观点一致(Mound & Morris, 2003)，但在Buckman等(2013)基于5个基因标记(4个核基因和1个线粒体基因)对缨翅目进行分子系统发育研究中，虽然灵管蓟马亚科各属(9属12种)很好地聚为一支，但部分管蓟马亚科的类群，如贝管蓟马属Baenothrips和短头管蓟马属Sophiothrips却各自独立为一支，与灵管蓟马亚科和管蓟马亚科呈并系；且灵管蓟马亚科内的两个族相互镶嵌在一起，没有很好的分开。

截至目前，恒丰银行昆明分行在全省的9个州市拥有19家分支机构，为助力云南省脱贫攻坚，恒丰银行昆明分行充分利用网点覆盖了云南省大部分扶贫攻坚重点州市的优势，分别与西双版纳州、大理州、文山州、曲靖市、昭通市等政府签署了战略合作协议，在各级政府扶贫攻坚工作的指导下，以营业网点为支撑，奋力实施精准脱贫。截至2018年9月末，恒丰银行昆明分行涉农融资余额近50亿元。

 

表3 灵管蓟马亚科系统发育研究的形态与生物学数据矩阵

 

Table 3 Morphological and biological data matrix used in the Idolothripinae phylogenetic analyses

  

物种Taxa特征Characters0000000000111111111122222222223333333333444444444455555555556666666666777777777788888888801234567890123456789012345678901234567890123456789012345678901234567890123456789012345678Acallurothripscasuarinae10000102001000001120000011010001110100100000000001133000010120111111110110011100101110010Aesthesiothripsjatrophae20000112001110002110000310010211110100100000000001003011010000101111011110010000101010010Allothripspillichellus10010101022101001010002101010001011000100100000001011000102130211101111000210010001000010Bactrothripsfurvescrus20000111100100002110002010011101110120100000000011000011010000211111011111010000110010110Bactrothripsidolomor-phus20000111100110002110002010011101110120000000000011000011010000211111011111010000110010110Bolothripssp.10000111000000100120002010010011011100100001000001101011002130011101111010210000001010010Celidothripsadiaphorus20000111001110000110000210011111110100100001000001100011010000111111011110010000001010010Compsothripstenebronus10010111022101102020002010011001011000100101110001102110102130111110111000011110001000010Cryptothripsnigripes10010112101000001220000210010001101100100100000001101010010010011111011000010000001010010Diaphorothripsclavipes20000111000100000110001010010011110000100001000001003011010000101111011010010000101010010Dinothripsspinosus20000111000100000110002010011001110100100003000001003011010000111111101111011110001010010Elaphrothripsdenticollis20000111100100000110002010011101110100100000000001003011010000111011011011010000001010010Elaphrothripsspiniceps20000111100100000110002010011001110100100000000001003011010000111011011011010000001010010Ethirothripsstenomelas10000102101310000120002010010111110120100000000001003011010000111111011010010000101010010Gastrothripsmongolicus10000102022111100220002010010001101100100101000001101010002000011101111000210110?010?0010Holurothripsmorikawai21010110100310102000001110012001011100100100000001103011010100211111011111012000210011010Machatothripsantennatus20010112100100000010001010011111110020100111000001003111010000110111011010011110101010010Macrothripspapuensis30000111111000002110002010011001110001111000000001003011010000100111011110010000101011010Malesiathripsmalayensis11110111300110002011002010010201110020100100000101103011010120011101111111010000001010010Mecynothripssimplex20000110100210002110102010012101110120100000000011003011011000000111011111000000001011010Megathripslativentris10000101101110002110001010011001110100000000000001003011010000211111001111010000000010110Meiothripsfuscicrus20000111100210002110002010012101110100000000000001003011010000211111011111000001210011010Neatractothripsmacrurus21010111100100002011002010012101110120100100000010103011011100111101111111010000210011010Nesothripsbrevicollis10000102101110000120001010010111110100100000000001101010002100011111011010010000001010010Ophthalmothripslongi-ceps10000111100100102110002010011001110100100000000001003011010000211111011111010110001000010Paractinothripsperatus21110111300210010011002010011211110120000100000101003011010100211111011111112000210011010Peltariothripsinsolitus10000102001000000110201211010211110000100001111001001111010000101101110100010000101010010Phaulothripssolifer20010112101100000000000210010001011100100100000001003010010000111111011010010000101010010Tarassothripsgrandis20000111111000000111000210011101110020100001000001103010010000101111111110010000101010010Liothripsbomiensis10000122100000000120022210000101101100100001000000012010010000211101111011010000101010011Liothripscitricornis10010122100000002020022210000101101100100001000000012010010000211101111011010000101010011Franklinnellaintonsa0200100211110000212002??1010001211112020000001000004001101013121111111110?211110322232001

依据最大简约法，利用TNT v1.1(Goloboff et al., 2006)构建最大简约树，所有性状给予相等的权重。使用TNT新搜索技术进行最简约树搜索，设置10000次随机序列加入重复；采用4种新搜索算法(sectorial search、ratchet、tree-drifting和tree-fusing)作为默认设置；采用传统启发式搜索，进行1000次自举重复计算自举值，使用自举值(bootstrap values，Felsenstein, 1985)来评估分支的可靠性。最终得到12个最大简约树，其最大简约树的严格合意树如图1所示。

本研究选取灵管蓟马亚科27属(占世界已知属的33%)作为内群，支持该亚科单系性的形态和生物学共有衍征如下(图2)：下颚针较粗，直径约5 μm以上(图2a, 图2b,图2c)；菌食性，取食真菌孢子。其他推定的形态共有衍征包括：触角节III至少具 2个感觉锥(图2d)；前下胸片存在(图2e)(新锤管蓟马属Neatractothrips前下胸片缺)；中胸前小腹片船型，中锋突出(图2e)(奇管蓟马属Allothrips中胸前下胸片横带状，中部窄，宽管蓟马属Acallurothrips前下胸片中部断裂呈三部分)。

式中，ADDoral、ADDinh、ADDdermal分别为经手-口摄入、呼吸吸入和皮肤接触3种途径的日均非致癌暴露量，mg·kg-1·d-1；LADDinh 为经呼吸吸入的终身日均致癌暴露量，mg·kg-1·d-1；其他各参数的物理含义、量纲及赋值详见表 1。考虑到中国的实际情况以及与外国人在体型等方面的差异，本研究参考国内相关研究对公式中部分参数的取值进行了修正。

2.2 灵管蓟马族Idolothripini的系统发育关系重建

Dang LH, Mound LA, Qiao GX. Conspectus of the Phlaeothripinae genera from China and Southeast Asia (Thysanoptera, Phlaeothripidae) [J]. Zootaxa, 2014, 3807 (1): 1-82.

  

图1 灵管蓟马亚科属间系统发育合一树。Fig.1 Consensus MP tree of Idolothripinae genera注：分枝节点下方数值为自举值(>50%); 分枝上圆形的上下方数值分别是性状序号和性状状态，白色和黑色圆形分别表示非同源和同源性状。Note：Numbers below each node indicate bootstrap values (>50%); numbers above and below the circles on the braches indicate character numbers and states, respectively; white and black circles represent homoplasious and nonhomoplasious states, respectively.

Mound and Palmer(1983)在建立灵管蓟马族的同时，将此族分为3个亚族，灵管蓟马亚族Idolothripina、豚管蓟马亚族Hystricothripina和轻管蓟马亚族Elaphrothripina，但本次研究结果显示3个亚族并未分别独立聚成一支，而是互相嵌合在一起。轻管蓟马亚族中，轻管蓟马属Elaphrothrips与硕管蓟马属Dinothrips和眼管蓟马属Ophthalmothrips聚在一起，而另外两个属，伸展管蓟马属Mecynothrips和东澳管蓟马属Malesiathrips却分别与其他两个亚族的成员聚在一起。灵管蓟马亚族中，大管蓟马属Megathrips与棒管蓟马属Bactrothrips聚在一起，而该族中长角管蓟马属Meiothrips则与轻管蓟马亚族中的伸展管蓟马属聚为一支，其共有衍征是腹部节V长于宽，同时两属在其他特征上也具有相似性，如体大型；头甚长于宽，头顶具明显延伸(图3a)；触角节细长，节III长于头宽的2倍以上(图3b)；雄虫腹部节VI两侧无明显突起。但又具有明显的差异，如长角管蓟马属尾管细长，表面具有长鬃(图3d)，而伸展管蓟马属尾管较短，表面光滑，该特征也是分亚族的主要依据，因此这两个属的亲缘关系需更多数据进一步确定。豚管蓟马亚族Hystricothripina中，箭管蓟马属Holurothrips+(新锤管蓟马属Neatractothrips+(宽叶管蓟马属Paractinothrips+东澳管蓟马属Malesiathrips))聚在一起，但轻管蓟马亚族中的东澳管蓟马属镶嵌在该分支中，且与宽叶管蓟马属聚为一支，其共有衍征包括：体色呈黄色和棕色二色；触角节感觉锥发达，长于该节长的1/2(图3h)；前胸背板后缘鬃发达(图3g)；另外此二属均有物种体表布满圆瘤、主要鬃端部头状、单眼后鬃发达等相似性特征(图3g)。但也存在明显差异，如东澳管蓟马属尾管表面光滑，无长鬃、腹部各节背板分别具1对简单握翅鬃，而宽叶管蓟马属尾管表面具发达长鬃、腹部各节背板分别具3对以上叶状握翅鬃(图3e,图3f)，因此这两个属的亲缘关系需更多数据来解析。

  

图2 灵管蓟马亚科各属重要特征Fig.2 Important features of Idolothripinae genera注：a. 肚管蓟马属, 头、前胸和前足; b. 秘管蓟马属, 头和前胸; c. 大管蓟马属, 头、前胸和前足; d. 肚管蓟马属, 触角节III-VIII; e. 秘管蓟马属, 胸部腹面观。 Note：a. Gastrothrips, head, pronotum & foreleg; b. Cryptothrips, head & pronotum; c. Megathrips, head, pronotum & foreleg; d. Gasctrothrips, antennal segments III-VIII; e. Cryptothrips,ventral view of thorax.

2.3 臀管蓟马族Pygothripini的单系性

研究结果显示，臀管蓟马族Pygothripini并非是一个单系群，这与Buckman等 (2013)的分子系统发育研究结果一致，但不同于传统形态学观点(Mound & Morris, 2003)。大管蓟马亚族Macrothripina中， 除姊妹属， 巨管蓟马属Macrothrips+胫齿管蓟马属Tarassothrips独立聚为一支外，其他6个属呈梳状结构，没有形成一个单系分支。臀管蓟马亚族Pygothripina中，秘管蓟马属Cryptothrips+粗野管蓟马属Phaulothrips形成了一个单系分支，得到3个共有衍征的支持：体背主要鬃端部尖细；下颚针细长，申达复眼处且中部相互靠近。两叉管蓟马亚族Diceratothripina(岛管蓟马属Nesothrips)、肚管蓟马亚族Gastrothripina(肚管蓟马属Gastrothrips)、奇管蓟马亚族Allothripina(奇管蓟马属Allothrips)和多饰管蓟马亚族Compsothripina(饰扣管蓟马属Bolothrips和多饰管蓟马属Compsothrips)4个亚族相互嵌套呈独立的一个分支，虽然得到了7个共有衍征的支持，但均为非同源性状，且分别仅有1或2个属代表，因此，本研究认为岛管蓟马属、饰扣管蓟马属、肚管蓟马属、奇管蓟马属和多饰管蓟马属具有近缘关系，其亚族的归属尚需进一步的数据支持。

  

图3 灵管蓟马亚科代表种重要形态特征Fig.3 Important features of delegate species in Idolothripinae注：长角管蓟马：a. 头和前胸背面观； b. 触角。棕足长角管蓟马： c. 腹部节VI-VIII； d. 腹部节IX-X。 宽叶管蓟马：e. 腹部节V背板； f. 腹部节IX-X。 马来管蓟马： g. 头和前胸背面观； h. 触角。 Note：Meiothrips menoni: a. dorsal view of head and pronotum； b. antenna. Meiothrips fuscicrus: c. tergites VI-VIII； d. tergites IX-X. Paractinothrips peratus: e. tergites V； f. tergites IX-X. Malesiathrips malayensis: g. dorsal view of head and pronotum； h. antenna.

3 结论与讨论

本研究基于形态特征(88个)和生物学特征(1个)建立了灵管蓟马亚科属级系统发育树，灵管蓟马族的单系性得到了支持，与Mound and Palmer(1983)的结论一致，但臀管蓟马族并非单系，该结果与Buckman等(2013)基于分子数据的研究结果相似。在本研究的基础上适当扩大样品的覆盖范围，增加形态特征数量和不同的分子标记，尤其是核基因标记，并结合生物学特征与化石记录等全证据数据，将有利于进一步深入解析该亚科系统发育关系。

致谢：感谢澳大利亚联邦科工组织国家昆虫标本馆Laurence Mound教授、英国自然历史博物馆Paul Brown教授、德国森根堡博物馆Andrea Hastenpflug-Vesmanis教授、日本东京农业大学Shuji Okajima教授和Masami Masumoto教授、台湾农业试验所的林凤琪教授、内蒙古包头的段半锁老师在标本借阅上的帮助。

小儿支气管炎大多数继发于上呼吸道感染后,或为一些急性呼吸道传染病的一种临床表现。其主要表现为咳嗽,初为干咳,以后有痰,婴幼儿全身症状较重,常有发热,多见于3岁以下,有湿疹或其他过敏史;有类似哮喘的症状如呼气性呼吸困难,肺部扣诊呈鼓音,听诊双肺满布哮鸣音及少量粗湿啰音。我院门诊对小儿喘息性支气管炎患儿在常规治疗基础上采用普米克令舒联合可必特雾化吸入治疗,取得满意效果,现报告如下。

参考文献(References)

3.农村新型养老保险。国务院从2009年起开展新型农村社会养老保险(简称新农保)试点。新型农村社会养老保险是以保障农村居民年老时的基本生活为目的，由政府组织实施的一项社会养老保险制度，是国家社会保险体系的重要组成部分。养老待遇由社会统筹与个人账户相结合，与家庭养老、土地保障、社会救助等其他社会保障政策措施相配套，建立个人缴费、集体补助、政府补贴相结合的筹资模式。

2）通过引进来、走出去，充分利用校外丰富的专题讲座、学术会议、专业技能课程等资源进一步优化电子信息科学与技术专业的课程体系，更好地培养电子信息科学与技术专业学生的创新思维和创新能力。学院聘请其他院校、科研院校及企业高级技术人员作为校外教师，邀请校外教师定期来校为学生授课及做专题技术讲座；鼓励支持学生参加校外科研院所及企业举办的专题培训和学术会议；在企业设置专业技能课程，让学生理解最新专业知识和技术的具体应用情况。这些校外课程和环节的设置为学生创新思维和创新能力的培养起到极大的促进作用。

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数学计算在生活中随处可见，小学计算教学更是贯穿于数学教学的全过程，小学数学计算教学在学生各种能力的培养中有非常重要的作用，不仅可以提高学生的各种思维能力，还可以使其将课堂中的数学有效的利用到实际生活中，提高其解决实际问题的能力。计算教学在整个小学数学教学中占据非常大的比重，我们教师一定要加以重视。

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研究结果支持了灵管蓟马族的单系性，这与Mound and Palmer(1983)基于形态特征建立的灵管蓟马亚科分类系统中，将灵管蓟马族作为独立分类阶元相吻合。该族的形态共有衍征是：腹部节III-VI背板各具2对及以上握翅鬃(图3c)。

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需要说明的是，为减少Matlab与Adams之间交换的数据量，在联合仿真过程中仅针对LH与RH的臀关节与髋关节进行数据交互。在开始仿真前，根据第一章规划的斜面运动方式，预先设计开环状态下所有关节的运动情况，并通过SPLINE函数导入到Adams模型中的对应关节。仿真开始后，控制器生成的控制信号将会叠加在4个被控关节角之上，形成新的关节角度以驱动模型运动，完成联合仿真[10]。

那边停顿一下。很显然思蓉辨出了念蓉的声音。“听声音您应该比我小，我就叫你妹妹吧。”思蓉的声音似乎有些抖，“妹妹，首先你只是怀疑，而不是事实。怀疑有两种可能：其一，他真的有了外遇——或在清醒的时候，或在不清醒的时候，或策划良久，或突如其来，或两情相悦，或逢场作戏；其二，这只是你的假想。其实据我所知，很多婚姻内的‘出轨’事件，都是夫妻单方面的假想。或者说，它是虚构的，不存在的。这时候，很多人便自以为是地充当了感情世界的稻草人。但其实呢？根本没有偷吃的麻雀。”

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审美教育在小学语文中的逐步渗透，不仅仅是素质教育的硬性要求，它更多体现的是人类教育文明的全面发展，也是对新一代健全人格塑造的极致追求。所以，小学语文在培养全面发展的人的方面有着不可替代的重要作用，希望今后我们在立足自身工作岗位的基础上结合实际教学经验以及教学情况，创设出更多优秀、高效的小学语文教学中渗透审美教育的方式方法，为我国教育事业的发展贡献力量。

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