番荔枝科(Annonaceae) 为被子植物基部类群(APGIV，2016)，是木兰目中最大的科，植株为乔木、灌木或藤本植物，该科全世界约有130属2 300种植物(Metcalfe，1987)，属泛热带分布，其中900余种分布于热带地区，多数生长在低海拔热带雨林(Cronquist, 1981)。作为被子植物早期进化的最大类群，番荔枝科植物不仅在宏观形态上具有很高的多样性，其微观特征也是研究系统进化的重要依据和材料(张勇梅等，2014)。

近年来，番荔枝科研究较多(张勇梅等，2014；Koek-Noorman et al，1988；Garwood，1995；Nielsen，1992；李秉滔，1993，孙同兴等，2002，2008，2017；周晓磊等，2012；刘永和徐凤霞，2012)，也有一些木材解剖学的资料(Hussin et al，2000；Olatunji，2014；Folorunso，2011；Botosso & Gomes，1982)，但木材解剖与导管的研究主要集中于番荔枝属(Annona)(Folorunso，2011；Olatunji，2014；Botosso & Gomes，1982)，其他种类的导管研究很少，尤其缺乏扫描电镜下导管与穿孔板的形态研究。当一些植物的繁殖器官没有办法得到的时候，木质部中导管及穿孔板的特征可能成为种群鉴定最重要的依据(Hussin et al, 2000)，但迄今为止，海南暗罗(Polyalthia laui)[暗罗属(Polyalthia)]、假鹰爪(Desmos chinensis)[假鹰爪属(Desmos)]、山椒子(Uvaria grandiflora)[紫玉盘属(Uvaria)]、瓜馥木(Fissistigma oldhamii)[瓜馥木属(Fissistigma)]这几个种的导管与穿孔板的报道尚未见到。那么这几个种的导管分子及其穿孔板在扫描电镜下形态特征及演化程度如何？是否具种间差异？本文利用扫描电镜观察并对其导管与穿孔板特征进行比较与统计学分析，试图解决上述问题。同时，这些导管分子的形态学资料，也可为番荔枝科的研究提供解剖学和系统学依据。

1 材料与方法

1.1 材料

选取3年生以上枝。海南暗罗、假鹰爪、山椒子、瓜馥木均由陕西师范大学任毅教授采自海南(凭证标本为任毅080505，任毅080506，任毅080507，任毅080508，SANU)。凭证标本存放于陕西师范大学生命科学学院植物标本室(SANU)。

第一，委婉的表达。航空服务人员在进行服务过程中，往往会碰到许多旅客提出各类的意见以及要求，服务人员应该尽可能地满足旅客。对自己能力范围外的要求，不能及时答复的，不能直接对旅客进行拒绝，应该委婉地说明具体原因，并提出合理的建议，以此为旅客提供选择的空间，让旅客深刻感受到服务人员的诚意，最终让旅客从心中肯定乘务人员的服务。

1.2 方法

所有材料以FAA固定，用Jeffrey 离析液(10%铬酸∶10%硝酸=1∶1)离析后，清水冲洗，铺于载玻片，自然干燥，喷金镀膜后在扫描电子显微镜(SEM)下观察。

（2）定量分析结合定性分析：对定性化文献资料归整，以制度工作任务转换为调研体系维度，通过层次分析法等确定维度权重，设置公众角度评价问卷以量化考量看法，探究各变量间内在关系与变化规律，寻找制度实施各项具体工作的满意测度，提出优化建议。

  

注： A. 导管的整体观，单穿孔，具短尾，倾斜角度较大； B. 较粗较短的导管分子。 C-F. 示单穿孔的不同角度的变化 C. 倾斜角度较小； D. 倾斜角度稍大； E. 倾斜角度大； F. 倾斜角度很大。 G. 单穿孔，具较长的尾； H. 单穿孔，具更长的尾； I. 单穿孔，具特别长的尾。标尺： A=150 μm； B=86 μm; C=43 μm; D, E, G, H=75 μm; F=50 μm; I=120 μm。Note: A. Simple perforation plate with small tail in end wall of the vessel element, oblique; B. Short and wide vessel element. C-F. Different oblique angles C. Small oblique angle; D. Slighthy oblique angle; E. Great oblique angle; F. Large oblique angle. G. Simple perforation plate with tail; H. Simple perforation plate with long tail; I. Tail of the perforation plate is very long. Scale bars: A=150 μm; B=86 μm; C=43 μm; D, E, G, H=75 μm; F=50 μm; I=120 μm.图版 I 海南暗罗(暗罗属)的导管分子电镜照片Plate I Vessel elements of Polyalthia laui (Polyalthia)

  

注： A. 导管分子整体观，单穿孔无尾，较平截； B. 单穿孔，具尾； C.单穿孔，具短尾； D. 单穿孔板，具较长的尾，其尾上具穿孔(箭头所示)； E. 导管分子侧壁与射线细胞相接(箭头所示)。标尺：A=150 μm; B, D, E=120 μm; C=86 μm。Note: A. Simple perforation plate, no tail, truncated; B. Simple perforation plate with tail,truncated; C. Simple perforation plate with small tail; D. Simple perforation plate with big tail, perforations in tail (arrow); E. Ray cells on lateral wall of the vessel element (arrow). Scale bars: A=150 μm; B, D, E=120 μm; C=86 μm.图版 Ⅱ 假鹰爪(假鹰爪属)的导管分子电镜照片Plate Ⅱ Vessel elements of Desmos chinensis (Desmos)

  

注： A. 一个导管分子整体观； B. 一个导管分子整体观，两端单穿孔板倾斜程度不同，上面的穿孔板较为平截，下面的穿孔板较倾斜； C. 单穿孔板具尾，倾斜角度较大； D. 单穿孔具较小尾，倾斜角度较小； E.单穿孔，平截。标尺：A=154 μm; B=171 μm; C=38 μm; D=60 μm; E=50 μm。Note: A. A whole vessel element; B. A whole vessel element, above perforation plate is truncated and below perforation plate is oblique; C. Simple perforation plate with tail, and large oblique angle; D. Simple perforation plates with small tail, oblique angle; E. Perforation plate is truncated. Scale bars: A=154 μm; B=171 μm; C=38 μm; D=60 μm, E=50 μm.图版 Ⅲ 山椒子(紫玉盘属)的导管分子电镜照片Plate Ⅲ Vessel elements of Uvaria grandiflora (Uvaria)

  

注： A. 单穿孔板，不具尾，两导管穿孔板倾斜角度不同； B. 单穿孔板，不具尾，穿孔板倾斜角度较小，近乎平截； C. 穿孔板，不具尾； D. 导管分子短粗； E. 穿孔板具很小的尾(箭头所示)； F. 穿孔板具较长的尾(箭头所示)； G. 单穿孔板具较大的尾 (箭头所示)； H. 穿孔板具极长的尾 (箭头所示)。标尺：A=75 μm; B, E=60 μm; C=100 μm; D=50 μm; G=55 μm; H=86 μm。Note: A. Simple perforation plates, no tails, oblique angles with difference between the two elements; B. Simple perforation plate, no tail,a small oblique angle; C. Simple perforation plate， no tail; D. Vessel element is short and wide; E. Perforation plate with small tail (arrow); F. Perforation plate with big tail (arrow); G. Perforation plate with bigger tail (arrow); H. Perforation plate with long tail (arrow). Scale bars: A, F=75 μm; B, E=60 μm; C=100 μm; D=50 μm; G=55 μm; H=86 μm.图版 Ⅳ 瓜馥木(瓜馥木属)的导管分子电镜照片Plate Ⅳ Vessel elements of Fissistigma oldhamii (Fissistigma)

2 结果与分析

2.1 导管分子及穿孔板的形态观察

瓜馥木属瓜馥木导管分子长度也较短，105～305 μm；直径相差较大，26 ～71 μm。有的较细长(图版 Ⅳ：A-B)，有的直径较大且短(图版 Ⅳ：C-D)，穿孔板口多内敛(图版 Ⅳ：A, E)。多数穿孔板不具尾(图版 Ⅳ：A-D)，部分具尾。且尾的长度和形态都不一样(图版 Ⅳ：E-H)，有的尾较短小(图版 Ⅳ：E)，有的尾较长(图版 Ⅳ：F)，有的尾较宽(图版 Ⅳ：G)，有的尾长且较细(图版 Ⅳ：H)。

导管分子的长度与直径数据为显微镜下测量，执行SPSS Version 22.0用作以下分析：计算 并用welch’s test对数量性状进行差异显著性分析，用Pearson相关性检验对数量性状进行相关性分析。

假鹰爪属假鹰爪(图版Ⅱ：A-E)导管分子短，长度204～341 μm，直径55～90 μm。穿孔板平截。一般无尾(图版Ⅱ：A-B)，少数具短尾(图版Ⅱ：C-D，箭头所示)，其尾上不具孔(图版Ⅱ：C)或具孔(图版Ⅱ：D)。其导管分子的侧壁与射线细胞相连(图版Ⅱ：E)，其纹孔较多，呈互列散生。

人们普遍接受导管来源于管胞的观点。一般认为，在被子植物中梯状穿孔板或网状穿孔板属于原始类型的穿孔板，这些类型的穿孔板具有非常倾斜的端壁；伴随着被子植物的演化过程，梯状穿孔板中的横隔数目逐渐减少，最终完全消失，或网状穿孔板中的穿孔逐渐融合，最终形成单穿孔板(Thompson，1923)。所以，单穿孔板被认为是最为进化的。海南暗罗、假鹰爪、山椒子、瓜馥木四个种导管公子均为单穿孔板，说明其导管分子处于较高的演化水平。在电镜下，四个种形态特征有明显差异，倾斜度、具尾情况、单穿孔的边缘形态以及侧壁都有不同。

所观察到的四种导管分子端壁均为单穿孔板。暗罗属海南暗罗的导管分子长度较长，254～656 μm；直径33～90 μm。端壁为单穿孔板，有些分子较长(图版I：A)，有些分子粗短(图版I：B)。大部分的单穿孔板不具尾(图版I：C-F)，但倾斜角度各不相同，从接近平直(图版I：C)到倾斜角度特别大(图版I：F)。同时也有部分单穿孔板具尾(图版I：A , G-H)，尾的长度不等。而图版Ⅱ的穿孔板形态最为特殊，穿孔板靠近中部，具尖而细长的尾。

四个种的长度与直径的平均值与变异系数见表1。海南暗罗的长度最大，其次为山椒子，假鹰爪与瓜馥木的长度都较上述两种明显小。假鹰爪的直径最大，其次是山椒子和海南暗罗，瓜馥木的直径最小。假鹰爪的长度与直径的变异系数均小于20%，变异小，离散程度低；海南暗罗和瓜馥木两种的直径与长度的变异系数均大于20%，变异大；山椒子的长度变异系数小于20%，且在四个种里最小，而该种直径的变异系数大于20%，且最大，离散程度高。

2.2 统计分析所得的结果

乳酸和其他酸也在酸奶的香味和风味特性中起到特定的作用。虽然乳酸表现出较低的挥发性，但由于其风味的重要性，所以在这里将其展开讨论。乳酸是许多发酵食品的风味和功能的主要来源，并负责酸奶的清新酸味。在酸奶生产过程中，乳中约20%～40%的乳糖转化为乳酸，酸奶中的乳酸含量约为0.9%。酸味是感知酸奶味道的重要因素，酸奶的p H值通常在4.4左右。Panagiotidis和Tzia[24]表明，乳酸和乙醛很大程度上有助于酸奶的典型风味和香气。Tari C[25]研究确定了使用日期产品的乳酸含量为23.6 mg/mL，比Nancip等人研究确定的乳酸含量高了近10倍。

 

表 1 四种(属)导管分子特征比较及统计分析值Table 1 Feature comparison of vessel elements and statistical analysis values

  

种Species/属Genus平均长度Mean length(μm)长度变异系数CV of length平均宽度 Meanwidth (μm)宽度变异系数CV of width穿孔板类型Type ofperforation plate具尾情况Tail倾斜度Oblique angle海南暗罗(暗罗属)Polyalthia laui(Polyalthia)254^656460.5022.1%33^9062.8325.8%单穿孔板Simple perforation plate多数不具尾,少数具长尾或短尾Most without tails and a few with long or short tails 倾斜角度变化大Angles with rich changes假鹰爪(假鹰爪属)Desmos chinensis(Desmos)204^341278.3113.8%55^9072.9215.6%单穿孔板Simple perforation plate多不具尾,少数具短尾Most without tails and a few with short tails 较平截,倾斜角度小Truncated, small angles 山椒子(紫玉盘属)Uvaria grandiflora(Uvaria)374^506414.1810.7%40^9764.1829.5%单穿孔板Simple perforation plate多不具尾或具短尾Most without tails or with short tails平截,少数倾斜Truncated, a few oblique瓜馥木(瓜馥木属)Fissistigma oldhamii(Fissistigma)105^305200.9032.4%26^7143.5023.4%单穿孔板Simple perforation plate多数具尾,尾或长或短Most with long or short tails倾斜角度变化大Angles with rich changes

本研究结果显示，导管的长度与直径种间差异极显著，说明这4个种在导管的长度与直径上有明显的差异。但导管的长度和直径的相关性分析结果P>0.05，说明导管长度与直径没有相关性，但是该结果尚需更多的数据验证。

3 讨论

紫玉盘属的山椒子(图版Ⅲ：A-E)的导管分子长度在374～506 μm，直径40～97 μm。单穿孔板多内敛(图版Ⅲ：A-D)，具尾(图版Ⅲ：C-D)或不具尾(图版Ⅲ：E)。倾斜角度小，有的平截(图版Ⅲ：E)，有的具不同程度的倾斜(图版Ⅲ：A-D)，同一导管分子的两个端壁可能倾斜角度相同(图版Ⅲ：A)，也可能两个端壁倾斜角度不同(图版Ⅲ：B)。

单因素方差分析F检验结果显示，P<0.001, 说明四个种的长度与直径差异都极显著，而长度与直径的相关性检验结果为相关性r=0.256，显著性P=0.057>0.05，差异不显著，说明两者没有相关性。

平均值和变异系数可以表明不同性状在不同种内的变异程度，种内变异幅度较小(丁松爽等，2007)，因此，不同的变异系数可以表明导管的直径和长度在种内的离散程度或变化幅度。海南暗罗的穿孔板较其他几个种倾斜角度大，长度在几个种里最长，直径较大，长度与直径变化幅度都较大；假鹰爪以及紫玉盘属山椒子导管分子的倾斜角度都比较小，具平截的穿孔板。瓜馥木穿孔板尾的形态较多样，倾斜角度变化较大，其长度最短，但直径最小，且两者的变化幅度都较大；山椒子的导管分子形态较为整齐，其导管分子的长度变异系数最小，但直径变化幅度最大，直径较大；假鹰爪的导管分子直径与长度变化幅度都不大，长度较短，直径最大。所以，综合以上特征，假鹰爪的导管分子应该处于较高的演化水平。

2．2 两年内有发作的现患哮喘儿童分布情况 480例两年内有哮喘发作的现患儿童中，男童为308例（64．17%）例，女童为172例（35．83%），男、女患病率 分 别 为 5．38% （308／5 723）和 3．46% （172／4 969），差异具有统计学意义（χ2＝22．875，P＜0．001）。

孙同兴等(2008)对番荔枝科92种进行了叶解剖结构的比较研究，认为其叶片结构具有较大的相似性，其叶片的内部结构具有重要的分类学意义，其乳突、栅栏组织等具有种间和属间差异。虽然有些微观形态的研究，但较少有文献涉及木材解剖与导管的研究，而仅有的研究多集中于番荔枝属(Annona)(Folorunso，2011；Olatunji，2014；Botosso & Gomes，1982)。这四个种的木材解剖与导管的研究未见报道。本研究结果表明，其种(属)间具有明显的差异性，其导管的特征具有一定的分类学意义。

具体做法是：根据写作的基本原理和方法，结合教材导引的写作体系，将写作训练划分为若干训练点，以教材文本为语言范本，找准语言表达角度，融入一定的写作技法指导，引导学生从 “点”上训练，在“点”的训练中获得语言表达的能力。

Klucking (1986)认为，较为原始的属有：哥纳香属、鹰爪花属、澄广花属、瓜馥木属和木瓣树属；其他各属如暗罗属、紫玉盘属和假鹰爪属等为中间类型。侯学良(2003)认为紫玉盘属的形态特征较为原始。由于不同性状的演化在同一植物中可能并不一致，Koek-Noorman et al (1990) 也指出“正如番荔枝本身所具有的那样是一种网状进化，严重阻碍该科的分类”。因此，本研究中，导管分子的差异性与演化程度不足以表明其属或种原始与进化，但其特征可以为其解剖学与系统学提供一些依据。由于海南暗罗是乔木，而其他三个种为灌木，导管分子结构上的差异是否与其生长状态有关，也需要进一步的研究。

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