0 引言

昆虫的寄主定向与识别行为、求偶与交配行为都是一个十分复杂的过程。行为学研究表明，昆虫的定向选择行为通常包括如下过程：远距离定向→近距离定位→降落→触觉检查。上述过程中每一环节起作用的化学信息各不相同，这也是成虫能够准确寻找、识别寄主与配偶的原因所在。

为了考察此观点的可信度，笔者选取了著名女性作者祝庆英，男性译者黄源深的译本《简·爱》作为参照，以实例对比研究，探讨男性译者到底能否与女性感同身受。

推行适期适量播种，科学肥水运筹，防止小麦群体过大、田间郁闭。及时清沟理墒，降低田间湿度。推行秸秆粉碎、定期深翻还田，有条件的提倡秸秆回收利用。推行品种适区种植，避免在常年流行区种植高感品种。

那么，甘蔗生产上的重要地下害虫蔗根土天牛(Dorysthenes granulosus (Thomson))雌虫是如何在复杂的生态环境中寻找到寄主及适宜产卵场所？雄虫又是如何迅速寻找到雌虫完成求偶和交配的呢？本文论述了植物挥发物、性信息素等信息素在昆虫活动行为中的通讯作用，从而引发蔗根土天牛成虫聚集行为的思考，为蔗根土天牛综合防治技术提供理论基础。

1 植物挥发物在昆虫寄主定位和产卵场所选择行为中的作用

植物在生长过程中会释放出多种挥发性物质，这类挥发物具有该植物种或品系的特征，每种植物或品系都有其特殊的气味谱(Spectra of Odorants,SPO)，它包含了挥发性物质中的组分成分以及成分间的比例等信息[1]。SPO组分成分主要分为醇类、醛类、酮类、酯类、酸类、萜烯类和芳香类等化合物，这些化合物对植物本身的生长发育和新陈代谢来说意义并不十分明确，但对许多植食性昆虫来说却是至关重要。因为昆虫寄主定向、取食、求偶、交配、产卵、聚集等行为活动都受SPO影响[2-3]。

天牛雌、雄成虫均可释放性信息素，迄今已有31种天牛的性信息素得到了研究。首次分离鉴定的天牛性信息素是葡萄虎天牛(Xylotrechus pyrrhoderus)雄虫释放的性信息素，组分为(2s,3s)-辛二酸和(2s)-羟-3-辛酮，由日本学者Sakai等(1984)报道，这也是人们发现的第一例天牛雄虫性信息素。天牛雌虫性信息素最初是由 Leal等研究报道[15]，Megacyllene fryanus雌虫性信息素化学成分为 N-(2S)-甲基丁酰基-2-甲基丁胺。目前，已有 16种天牛的性信息素组分得到鉴定，主要集中在天牛科9个亚科中系统发育最为发达的天牛亚科和沟胫天牛亚科[16-18]。例如，黄星桑天牛雌虫性信息素化学成分为(Z)-21-甲基-8-三十五碳烯[19]；刺槐黄带星天牛(Megacyllene robiniae)和粗虎天牛(Xylotrechus colonus)的性信息素结构与之类似[16,20]；胸斑星天牛(Anoplophora malasiaca)的性信息素为(18Z,21Z,24Z)-二十七烷-18,21,24-三亚乙基四胺-10-酮[21]；光肩星天牛(Anoplophora glabripennis)雄虫特异性挥发物质为4-庚基氧化丁醛和4-庚基氧化丁-1醇，性信息素成分为(Z)-9-二十三碳烯、(Z)-9-二十五碳烯、(Z)-7-二十五碳烯、(Z)-9-二十七碳烯和(Z)-7-二十七碳烯的混合物[22]；灭字脊虎天牛(Xylotrechus quadripes)的性信息素化学成分为(S)-2-羟基-3-癸酮、3-羟基-2-癸酮和(S,S)-2,3-二羟基辛烷(Hall et al, 2006)；厚垫黄带蜂天牛(Megacyllene caryae)的性信息素化学成分最近被鉴定为(Z)-9-29碳烯[20]。

3.重视生产模式转变，实现提质增效。要重视分公司生产能力和生产效率的提升，要通过对资源的整合，新设备的投入，新工艺的推广，新工装的开发利用，提升在下料、切割、压型、焊接、组拼和喷涂等工序的机械化、自动化水平，突破生产能力瓶颈，提高全员劳动生产率。要根据地域差异，产品类别，制定合理的工费限价，严格按照单工号加工费用预算和用户实际过磅重量“双控”办法结算工费，工费总额经审批后限额发放，严控人工成本。要通过对结构件部件就近委托外加工和订购模式，充分利用社会资源，提供满足公司标准化设计要求的结构件成品或半成品；要积极探索在施工现场进行周转材料维修、改造的途径和方法，降低运营成本。

据文献报道，许多昆虫利用寄主植物挥发的特殊气味来寻找适宜的产卵场所，以保证下一代能有足够的食料[7]，说明幼虫的食物来源是由雌虫对产卵环境的选择而决定的，成虫产卵场所的选择直接决定幼虫的存活与发育[8]。与寄主植物相较，非寄主植物则存在着抑制植食性昆虫取食、产卵的化学物质。如桑天牛(Apriona germari)、黄星桑天牛(Psacothea hilaris)和松墨天牛(Monochamus alternatus Hope)的非寄主植物柠檬桉(Eucalyptus citriodora)和蓝桉(E. globulus)的叶部挥发精油对这些天牛具有驱避活性。臭椿嫩枝叶和幼果的提取物对光肩星天牛具有明显的驱避作用。可以说，如果没有寄主植物挥发性化合物的存在，植食性昆虫定位寄主植物、找到适宜产卵场所的概率将大为降低[8]。因此，研究寄主挥发性化合物能反映引导昆虫寄主选择和产卵场所精准定位的原因。

2 性信息素在昆虫求偶交配行为中的作用

生物的本能和首要任务是繁衍后代，求偶、交配是昆虫产生后代最重要的过程，自然界中存在着雄性追逐雌性完成交配的普遍现象，在这过程中性信息素起着通讯联络作用[9]。性信息素不同于聚集信息素，具有种内特异性，在自然界中不会被复制，只吸引种内个体从而起到生殖隔离的作用[10]。在昆虫性信息素研究中，鳞翅目蛾类的研究开展最早也较为详尽。一般来说，雌蛾性信息素的产生与释放和求偶行为是一致的，两者具有协同性；这种协同性在棉铃虫、榆木蠹蛾(Holcocerus vicarious)、豆野螟(Maruca vitrata)中得到证实[11-12]。

从性信息素作用范围的角度，天牛性信息素分为长距离性信息素、短距离性信息素和接触性信息素。成虫一般不补充营养、扩散能力弱甚至丧失飞行能力的种类，常具有长距离性信息素[23]。但松墨天牛成虫需补充营养同时具有飞行能力，也能产生长距离性信息素[24]。部分种类天牛的性信息素作用距离较短或只具备接触性信息素，大多由雌虫释放，这类天牛成虫行为模式大致分为2类。一类是雄虫发现雌虫后用触角接触雌虫体壁加以判别，进而产生曲腹等交配行为[21]；一类是雄虫沿雌虫活动留下的痕迹寻找雌虫，如桔褐天牛(Nadezhdiella cantori)和云杉小黑天牛(Monochamus sutor)等[25]。也有同时具备2类性信息素的天牛，如葡萄虎天牛雄虫释放的是远距离挥发性信息素，雌虫则产生接触性信息素[26]；家天牛(Hylotrupes bajulus)雄虫释放远距离挥发性信息素，而雌虫则释放短距离挥发性信息素。从天牛性信息素化合物的化学结构上看，短距离性信息素一般是由雌虫释放的带有甲基支链的表皮烃和酮类物质，碳链较长(C＞20)，从而挥发性低、有效作用距离短；长距离的性信息素主要是由雄虫释放的由 6～10 个碳组成的 α-羟基酮或(α,β)-二醇[27]。

3 天牛性信息素的研究进展

昆虫对寄主植物的定向行为表现为对远距离植物或者生境的定向、到达植物后对取食或产卵部位的识别和选择、选定植物后进行取食或产卵等活动的调节控制[4]。关于植物挥发性化合物对昆虫行为的影响、作用机理等方面的研究进展，有过不少论述。例如，产卵期的松墨天牛(Monochamus alternatus Hope)雌虫只喜欢产卵在濒死松树树干上，而不喜欢产卵在健康的松树上[5]。研究发现，云南松在衰败过程中木段和松针挥发物成分及含量均发生了显著变化[6]。正常生长的复叶槭(Acer negundo)能够明显引诱光肩星天牛(Anoplophora glabripennis)，但损伤后的植株在一定时间表现出驱避活性。侧柏(Platycladus orientalis)树皮的挥发油对双条杉天牛(Semanotus bifasciatus)具有引诱作用。卡罗林墨天牛(Monochamus carolinensis)和硬叶松脂象(Pachylobius picivorus)能够被寄主植物释放的松节油所引诱。当枫杨(Pterocarya stenoptera)枝叶萎蔫时所散发出的气味才对棉铃虫(Helicoverpa armigera)雌虫有很好的引诱效果。

坤二少爷哈哈一笑，说：“庄府门前的一棵枣树，满树红枣压弯了枝头，熟透的枣子落在地上无人去捡。如果这户人家有小孩子，树上树下会是这般光景？”

昆虫性信息素由特殊腺体或部位分泌，多数种类昆虫由雌虫释放性信息素来唤起雄虫的求偶反应[13]。如刚羽化的雌舞毒蛾(Porthetria dispar)几乎一等到翅干就准备交配，首先是用折起的翅支撑身体，尾部弯在两翅之间，末端腹节交替伸长和收缩暴露出节间膜，释放的气味物质可把远在400 m以外的雄蛾吸引过来完成交配。也有些种类昆虫由雄虫释放性信息素引诱、激欲雌虫。如梨小食心虫(Grapholitha molesta)雄蛾释放的性信息素可引诱远处的雌蛾，引诱时雄蛾会采用振翅、展开腹部味刷等典型行为召唤。有证据表明葱须鳞蛾(Acrolepiopsis assectella)雄蛾性信息素在交配中可对雌蛾具有激欲作用[14]。雄性信息素不但可以吸引雌蛾，也能吸引雄蛾。近年的研究表明，雌虫也能像雄虫一样通过触角来监测小环境中同种雌性信息素，并作出特定的生理或行为反应。个别种类昆虫雌雄两性都能释放性信息素相互吸引。除成虫能释放性信息素外，幼虫、蛹、卵均可释放性信息素[15]。性信息素的主要功能就是吸引配偶，使两性的性器官发育与性行为发展同步，为种群的生存与繁衍发挥重要意义。因此，深入研究性信息素在昆虫求偶交配行为中的作用，将有助阐明昆虫两性间通讯的复杂性和精巧性。

天牛性信息素的产生部位，从目前鉴定的材料中可知有鞘翅、胸部、表皮及其腺体等部位。天牛体表不同部位的提取物引起天牛的行为反应也不同，黄星桑天牛雄虫对雌虫前胸表面提取物产生冲撞行为，而整个体表提取物则诱导产生曲腹行为[28]。对家天牛(Hylotrupes bajulus)的研究发现，雄虫性信息素的释放部位位于前胸[29]。粗鞘双条杉天牛(Semanotus sinoauster)性信息素遍布雌虫体壁。构筒天牛(Oberea fuscipennis rufotestasea)性信息素是由雌虫腺体分泌。加州锯天牛(Prionus californicus)的产卵器能够释放性信息素[30]，首次论证了原始种类的天牛能产生挥发性信息素。

天牛性信息素在种群繁衍过程中发挥着重要作用，影响着成虫求偶交配和产卵行为。对松墨天牛成虫的交配行为研究最早是日本学者Fauziah，他认为松墨大牛雄虫能释放出远距离的信息素[24]。松墨天牛雄虫能释放性信息素吸引雌虫，而雌虫体表有接触性信息素能刺激雄虫交配[31]。天牛的交配行为很少使用长距离性信息素来启动，多数是应用短距离或接触性信息素来完成。新西兰的柠檬奥天牛(Oemona hirta)雄虫交配活性较高，在随机爬行中接触到雌虫就试图交尾[32]。白斑星天牛(Anoplophora malasiaca)和胡桃胭脂天牛(Megacyiiene caryae)雌雄相遇时，雄虫会通过触角直接接触雌虫，在抱握和爬上雌虫背部过程中会用触角和下唇须或颚须不断接触雌虫鞘翅和前胸背板，并伴有曲腹行为，最终发生交配。这些天牛的交配行为都由雌虫体表的接触性信息素来启动[20-21]。刺槐黄带星天牛(Megacyllene robiniae)、粗虎天牛(Xylotrechus colonus)以及胸斑星天牛(Anoplophora malasiaca)雌虫体表的接触性信息素在雄虫寻找交配对象及交尾地点中发挥着重要作用[22]。

天牛雌虫产卵时能识别和避开有卵刻槽，这种行为在鳞翅目和双翅目昆虫中也有报道。天牛产卵后，会分泌一种胶性物于刻槽底部，并在离开之前用腹端涂抹刻槽。如白点墨天牛(Monochamus scutellatus)在有其他昆虫卵或幼虫的地方，雌虫选择把卵产在空白处。松墨天牛在涂有其雌虫生殖腺提取物的产卵场所不但不产卵而且还选择离开，这表明松墨天牛对产卵场所的选择与雌虫生殖器官内某种化学物质的作用相关[33]。对云杉花墨天牛(Monochamus saltuarius)产卵行为的研究也有类似报道[34]。

4 结语

对信息素与昆虫行为的系统研究已经揭示了环境因素在多种昆虫寄主选择及性行为发生过程中的作用与功能，以此为基础，人们也同时成功地寻找到一系列可用于昆虫行为调控的方法，如应用信息素干扰昆虫的寄主定向/识别行为，性信息素阻断/干扰昆虫的交配行为，或者新型引诱剂诱杀害虫等。应用这些行为调控技术可达到降低害虫种群、影响繁殖、有效减轻害虫为害目标作物的目的，而且这些调控技术具有高度安全、保护天敌、高效专一、操作简便、成本低廉等独特优势，这是科学家们多年追求的防控害虫发生及为害的手段之一，也是害虫防治技术研究的重要方向。

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