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苔藓植物耐旱性评价及在辽西地区困难立地造林中的应用

更新时间:2009-03-28

苔藓植物是植物界由水生向陆生过渡的高等植物类群,具有独特的生理生态适应机制,分布范围十分广泛[1-6]。苔藓植物有其特殊的生理适应机制,能在高寒、高温、干旱和弱光等其它陆生植物难以生存的环境中生长繁衍。由于其生态位宽广,适应能力强,植物体颜色丰富,在植被恢复工程应用方面有很大的开发潜力,能长期忍受干燥和阳光直接照射,能生活在裸露的岩石和沙丘上[7-12]。大面积生长的苔藓植物可以有效地截获降水、拦蓄径流。苔藓通过产生凋落物,提高微生物的活动,不断改造土壤理化性质,促进土壤改良,为维管植物的进入创造了有利条件[13-16]。本试验通过对苔藓植物的耐旱性评价,研究苔藓植物的持水性能及其形成土壤的常见养分指标,探讨苔藓植物在生态恢复中造林技术上的应用效果,通过简便、快速准确的抗旱性鉴定分析方法,筛选出具有高效抗旱性的苔藓种类,对排土场生态修复具有重要理论意义和实践价值[17-19]

1 研究方法

1.1 试验材料

选择乡土树种刺槐Robinia pseudoacacia、榆树Ulmus pumila,灌木树种紫穗槐Amorpha fruticosa,草本植物草木犀Melilotus officinalis。以东北地区常见苔藓植物为试验材料,苔藓种类及来源见表1。

 

表1 参试苔藓品种及来源

  

编 号S1 S2 S3 S4 S5 S6 S7 S8 S9 S10 S11 S12 S13 S14 S15品 种泥炭藓大灰藓葫芦藓刺叶墙藓狭叶小羽藓小墙藓曲柄藓黑扭口藓提灯藓仙鹤藓小叶藓大帽藓凤尾藓真 藓山地墙藓拉丁名Sphagnum palustre Hypnum plumaeforme Funaria hygrometrica Tortula desertorum Haplocladium angustifolium Weisiopsis plicata Campylopus flexosus Barbula nigrescens Mnium hornum Atrichum undulatum Epipterygium tozeri Encalypta ciliata Fissidnes bryoides Bryum argenteum T.muralis来 源医巫闾山自然保护区医巫闾山自然保护区医巫闾山自然保护区医巫闾山自然保护区医巫闾山自然保护区医巫闾山自然保护区医巫闾山自然保护区医巫闾山自然保护区白石砬子自然保护区白石砬子自然保护区白石砬子自然保护区白石砬子自然保护区海棠山自然保护区海棠山自然保护区海棠山自然保护区

1.2 试验设计

1.2.1 苔藓扩繁方法

但9月8日晚的南京之行,范丞丞哭了也没有见到姐姐的安慰。实质上,范冰冰经历的这场危机,作为弟弟的范丞丞难免被裹挟其中。外界也有各种不利传闻。

参试苔藓品种用足够量蒸馏水清洗干净后摆放在铺有蛭石的直径9 cm培养皿中,将培养皿置于RXZ-1000B型人工气候箱,昼/夜温差为15℃/5℃,相对湿度60%,黑夜/白昼光照为8 h/16 h、光照强度135 μmol·m-2·s-1,连续培养 60 d,期间保持土壤湿润,定期喷洒蒸馏水。

1.2.2 苔藓耐旱性评价及筛选

待各苔藓品种扩繁到足够量后用蒸馏水洗干净,滤纸吸干后均匀摆放在直径9 cm并铺有2层滤纸的培养皿中,用1/2 Hoagland营养液连续培养3 d,然后将各苔藓浸入质量百分比为15%PEG-6000水溶液中,每品种10块苔藓,重复3次,分别于0、6、12、18、24、30 h测定苔藓叶绿素、脯氨酸、丙二醛、可溶性蛋白、电导率和过氧化氢酶等生理指标。

葬礼上真有那么多调子吗?我们请杨树彬和一起聊天的其他苗族芦笙艺人列举,仅列出了几十调,不足100调。比如,“《起奠调》有36调”、“献饭24调”,等等。坡业村的陶兴文的解释可能更有道理,“360调是虚数,对应360天,一天一调。”

1.2.3 野外配置试验

选择阜新市海州露天排土场困难立地干旱地区阴坡边坡地,2014年4月中下旬进行造林试验。刺槐、榆树间隔栽植,行间直播草木犀种子,记为M1;刺槐、榆树间隔栽植,行间直播真藓配子体和草木犀种子混合物(真藓和草木犀质量比为0.5:1),记为M2;刺槐、榆树间隔栽植,行间直播紫穗槐种子,记为M3;刺槐、榆树间隔栽植,行间直播真藓配子体和紫穗槐种子混合物(真藓和紫穗槐质量比为0.5:1),记为M4。每种模式以刺槐、榆树各100株为1个造林地块,乔木株行距2.0 m×2.5 m,每行20株,共10行,约850 m2,每种模式种植6个地块,4种模式共计24个地块,约2.0 hm2,各造林地块随机排列于试验地块的上、中、下坡位,以减少试验误差。

1.3 测定方法

叶绿素含量(X1)采用丙酮、乙醇2:1混合液提取比色法测定;脯氨酸含量(X2)采用茚三酮比色法测定;丙二醛含量(X3)采用离心比色法测定;可溶性蛋白含量(X4)采用考马斯亮蓝法测定;细胞质膜透性电导率(X5)采用浸泡法测定;过氧化氢酶(X6)采用紫外分光光度计法测定;

2014年8月、2015年8月测定野外配置试验各指标。土壤理化性质采用传统方法测定。

儿童诗教学比较灵活,有规律可循。在初读时可集中识字,与情境紧密相关的生字,可以在具体的语境中分散识字。这样既保证了儿童诗情境的整体性,又能激发学生自主识字的能动性。如《田家四季歌》中,生字“肥”就是在体会桑叶长得好、养分多的时候随文识写,各种农活(播种、插秧、耕田、采桑、除草、施肥、割麦、插秧)则在朗读过程中不断再现和强化。

1.4 数据处理

用Excel 2010、SPSS 20.0软件处理数据。

2 结果与分析

2.1 不同种类苔藓对干旱胁迫的反应

干旱是限制作物生长的主要因素之一,同时也是影响全球各地农林业发展的主要限制条件[20-21]。作物的生长受多种条件共同制约,单一抗旱指标评价不具备全面性,通过其中的几个主要因素进行分析可达到快速、准确的目的。为减少各苔藓种类间固有的差异,各测定指标均采用干旱胁迫处理和对照测定的相对值进行分析。较之各项指标的绝对值来说,相对值能更好地反映不同种类苔藓的抗旱性。各苔藓品种相对脯氨酸含量、相对丙二醛含量、相对蛋白质含量、相对细胞膜透性和相对过氧化氢酶含量,随着胁迫时间的延长,测定指标较对照降幅增大,而相对叶绿素含量随着胁迫时间的延 长而降低(表2)。

 

表2 干旱胁迫下苔藓各生理指标的相对值

  

苔藓种类X1X2X3X4X5X6苔藓种类X1X3X4X5X6 S1 S2 S10 S4 S5 S6 0.74 0.73 0.62 0.50 0.74 0.63 0.66 0.44 0.79 0.74 0.63 0.58 0.69 0.67 0.65 0.52 0.66 0.59 0.58 0.49 0.68 0.68 0.66 0.55 0.61 0.45 0.61 0.35 0.71 0.42 0.55 0.48 0.98 0.89 0.65 0.48 1.09 0.73 0.83 0.56 0.96 0.76 0.61 0.67 0.83 0.76 0.71 0.64 1.09 0.89 0.73 0.55 0.95 0.81 0.78 0.65 0.73 0.59 0.81 0.45 0.98 0.75 0.71 0.65 S7 0.68 0.75 0.62 0.51 0.77 0.62 0.45 0.37 0.72 0.54 0.44 0.33 0.68 0.57 0.42 0.44 0.83 0.63 0.63 0.22 1.01 1.00 0.80 0.25 0.85 0.70 0.53 0.48 S12 S15 S3 0.97 0.89 0.89 0.79 0.93 0.87 0.97 0.75 0.92 0.81 0.87 0.69 0.86 0.80 0.75 0.71 0.87 0.86 0.77 0.74 0.85 0.85 0.81 0.80 0.82 0.84 0.8 0.79 0.95 0.77 0.78 0.68 S14 0.71 0.64 0.56 0.43 0.83 0.64 0.68 0.39 0.93 0.60 0.52 0.40 0.65 0.61 0.58 0.43 0.88 0.64 0.53 0.46 0.77 0.65 0.59 0.49 0.81 0.58 0.54 0.37 0.80 0.60 0.52 0.48 0.29 0.48 0.37 0.66 0.50 0.57 0.45 0.79 0.50 0.49 0.40 0.71 0.50 0.46 0.61 0.75 0.23 0.57 0.59 0.83 0.34 0.71 0.88 0.89 0.60 0.58 0.75 0.84 0.61 0.63 0.78 0.83 0.42 0.57 0.62 0.79 0.59 0.73 0.76 0.88 0.48 0.66 0.68 0.73 0.49 0.61 0.58 0.61 0.58 0.67 0.70 0.76 0.35 0.62 0.47 0.61 0.48 0.58 0.37 0.79胁迫时间/h 24 18 12 6 24 18 12 6 24 18 12 6 24 18 12 6 24 18 12 6 24 18 12 6 24 18 12 6 S13 S9 X2 1.12 0.87 0.94 0.60 0.87 0.91 0.84 0.65 0.77 0.85 0.53 0.54 0.73 0.83 0.64 0.54 1.08 0.67 0.74 0.10 0.98 0.92 0.86 0.55 0.72 0.80 0.65 0.70胁迫时间/h 24 18 12 6 24 18 12 6 24 18 12 6 24 18 12 6 24 18 12 6 24 18 12 6 24 18 12 6 24 18 12 6 1.04 0.88 0.82 0.72 0.90 0.86 0.89 0.79 0.75 0.86 0.74 0.67 0.74 0.83 0.77 0.74 1.03 0.66 0.79 0.37 0.97 0.90 0.87 0.81 0.80 0.80 0.77 0.75 S11 0.56 0.42 0.48 0.34 0.67 0.47 0.58 0.45 0.74 0.54 0.57 0.54 0.79 0.69 0.50 0.72 0.73 0.53 0.56 0.25 0.81 0.76 0.70 0.35 0.87 0.81 0.68 0.67 0.84 0.98 0.83 0.76 0.81 0.64 0.87 0.7 0.83 0.67 0.61 0.52 0.72 0.50 0.36 0.46 0.85 0.66 0.70 0.22 0.81 0.78 0.67 0.55 0.81 0.85 0.66 0.63 S8 0.98 0.88 0.92 0.84 0.90 0.95 1.00 0.61 1.00 0.83 0.91 0.77 0.82 0.75 0.65 0.61 0.78 0.79 0.82 0.66 0.90 0.90 0.85 0.79 0.86 0.82 0.73 0.63 0.97 0.81 0.77 0.66

 

表3 苔藓对干旱胁迫响应的方差分析

  

性状 方差结果X1 X2 X3 X4 X5 X6 F PF PF PF PF PF P种类29.65<0.0001 132.24<0.0001 109.19<0.0001 40.29<0.0001 668.61<0.0001 179.75<0.0001胁迫时间443.02<0.0001 1644.58<0.0001 690.95<0.0001 98.29<0.0001 2359.63<0.0001 1682.17<0.0001种类×胁迫时间6.04<0.0001 23.33<0.0001 29.73<0.0001 9.19<0.0001 478.62<0.0001 126.69<0.0001

15个苔藓品种在干旱胁迫下各指标的测定值均小于对照(表2),而不同品种的降幅却存在差异性(表3)。15个苔藓品种相对叶绿素含量为0.23~0.89,相对脯氨酸含量为0.22~1.01,相对丙二醛含量为0.1~1.12,相对蛋白质含量为0.37~1.04,相对电导率为0.25~0.87,相对过氧化氢酶含量为0.22~1.09。

2.2 干旱胁迫下抗旱性主成分分析

根据各品种Y1、Y2和Y3的值,各品种的综合得分公式:

标准曲线的制作:取6支具塞比色管,取抗坏血酸标准溶液(100 μg/mL)0.0、0.2、0.3、0.4、0.6、0.8、1.0 mL,用蒸馏水补充至10 mL,以蒸馏水为空白,在243 nm处测定各管吸光值,以抗坏血酸含量为横坐标,吸光值为纵坐标绘制标准曲线。

通过对15个苔藓品种不同因子不同成分的载荷矩阵和成分向量矩阵,获得各因子得分。

反刍动物具有复杂的胃肠道环境,而且处于平稳状态,一旦出现营养水平的改变、疾病、应激等因素,微生物菌群会出现变化,并直接影响着动物的机体状况。而膨化秸秆生物发酵饲料通过外源加入的肠道有益菌,更能有效调节肠道菌群的平衡,为机体健康提供一个有效的保证。肠道是动物机体营养物质消化和吸收的主要场所,胃内没有充分消化的食物,会进入肠道完成二次消化,为机体充分地利用营养物质提供保障。肠道内丰富的营养物质可以提供微生物生长繁殖所需的营养,同时通过协同作用,可以有效分解利用不易消化的粗纤维饲料。

 

对15个苔藓品种在干旱条件下各指标的测定值进行主成分分析,并赋予相同的权重系数1,各测定指标的抗旱性大小排列顺序及分析结果表明,可以对东北地区常见15个苔藓品种抗旱性进行有效评定。

其实,自媒体不是生活在真空里,自媒体文章无时无刻不在进行舆论动员,影响现实,改变线下世界。有多大能力,就要承担多大责任。利用自媒体赚得盆满钵满、动辄一个公号估值几个亿时,就强调自己是新兴产业,被要求承担保护著作权责任、承担报道责任时,就强调自己是“个人行为”,这是把两头的便宜都占了。

谭跟我说:“感觉刚进大学时大家还在同一起跑线上,没想到短短几年时间,佳佳已经远远地把我们甩在身后了。如今,我们只是苦哈哈的小白领,每个月拿四位数的薪水勉强够花,人家却已经是名校海归学霸、90后CEO和美女老板了。你说差距怎么这么大,她是怎么做到的?”

 

计算后Y值见表4。

[6]钟如涛,陈喜英.中国苔藓植物研究现状[J].林业调查规划,2009,10(5):43-46.

全面预算的编制和执行基本上是企业内部所有资源的重新分配。可以优化企业内部有限的资源配置,达到最佳的使用效果,确保企业战略目标的实现。随着管理方法的不断创新,企业通过编制和实施业务预算、资金计划、资本预算和财务预算,逐步从不同层面对各种业务活动进行全面监控,从而确保企业内部资源的规划和协调。通过有效整合各种经济资源,形成强大有序的合力,既避免了资源的浪费,又保证了资源的配置,保证了良好的经济效益,提高了企业的竞争力。

2.3 真藓对土壤理化性质的影响

“咬文嚼字”是否对应“full of phrases,and symbols”?笔者建议此处删去该四字,直译为“他们共处的生活里变得满是词组,满是象征的暗语。”爱拉与保罗常用一些普通的字词表达只有他们二人才理解深意的东西,是情人之间默契的游戏。“咬文嚼字”用于形容过分斟酌字句,多指死抠字眼而不注重精神实质,与此处意境毫不相宜。

 

表4 苔藓主成分Y值及抗旱性排序

  

苔藓种类S1 S2 S3 S4 S5 S6 S7 S8 S9 S10 S11 S12 S13 S14 S15 Y1Y2Y3Y 抗旱性排序1.7739 1.7587 1.7516 1.5802 1.6597 1.7481 1.5384 1.6333 1.7218 1.6531 1.4537 1.4375 1.4275 1.7905 1.6474 0.4247 0.3309 0.4837 0.4209 0.3117 0.4052 0.2683 0.2789 0.1073 0.2838 0.3558 0.4834 0.3481 0.4646 0.5446 0.2185 0.1417 0.1803 0.1266 0.0882 0.1520 0.1074 0.1145 0.1005 0.1774 0.1373 0.1377 0.0492 0.0295 0.0906 0.9902 0.9475 0.9911 0.8854 0.8883 0.9642 0.8209 0.8699 0.8630 0.8886 0.8084 0.8360 0.7828 0.9856 0.9471 2 5 1 9 8 4 1 3 10 11 7 14 12 15 3 6

 

表5 真藓对土壤理化性质的影响

  

处 理M1 M2 M3 M4土壤深度/cm 0~10 10~20 20~40 0~10 10~20 20~40 0~10 10~20 20~40 0~10 10~20 20~40速效N/mg·kg-1 42.36a 40.50b 38.34c 43.58a 41.69a 38.01a 41.79a 41.12a 39.32a 42.67a 42.56a 38.33a速效P/mg·kg-1 5.53a 5.32b 5.32b 5.71a 5.59a 5.61a 5.28a 5.27b 5.22b 5.59a 5.56a 5.12b速效K/mg·kg-1 220.1a 210.9b 205.6b 231.4a 205.1b 205.7b 221.8a 214.0b 211.3b 231.7a 215.4b 214.6b pH值7.16a 7.33a 7.28a 7.13a 7.25a 7.26a 7.46a 7.28a 7.26a 7.38a 7.56a 7.78a饱和含水量/%42.5a 35.6b 33.5b 43.3a 36.9b 35.7b 41.2a 38.9b 37.9b 39.7a 38.2a 37.9a

生态修复改变了土壤表层物质含量,可能由于生态修复时间较短,该表层物质含量差异不明显,M2的速效氮仅比M1提高了2.9%,M4比M3提高了2.1%,速效磷几乎未发生变化,但真藓对土壤中速效钾含量影响较明显,M2的速效钾比M1提高了5.1%,M4比M3提高14.8%。笔者认为,排土场生态修复仅增加了地表覆盖,一部分植物残体分解腐烂化作泥土,但对土壤总体元素含量、pH值和饱和含水量影响较小,这可能是由于真藓搭配灌木或者草本种子播种,能提高种子周围的孔隙度,具有配子体的真藓残体可以通过提高种子周边水分含量,促进种子萌发,具有一定的保苗作用。

2.4 紫穗槐和草木犀下真藓斑块个数

  

图1 2014年和2015年真藓斑块数

如图1所示,2014年和2015年2次调查均发现,搭配了真藓配子体的真藓残体有真藓斑块的存在,但真藓与草木犀或与紫穗槐搭配后播种,成斑能力表现不一致。2014年和2015年,真藓与草木犀搭配产生的斑块数分别大于真藓与紫穗槐的斑块数,且在同一搭配模式下,不同边坡位置斑块数差异不明显,这可能是由于苔藓对滚石、坍塌具有较好的忍耐能力,或者真藓区域已经开始固定土壤表面,增加土壤团粒结构和稳定性。

3 结论与讨论

3.1 结论

在干旱胁迫条件下测定15种苔鲜的脯氨酸含量、丙二醛含量、蛋白质含量、细胞膜透性和过氧化氢酶含量,对其测定值进行主成分分析。结果表明:15种苔藓品种抗旱性由大到小排列为S3>S1>S14>S6>S2>S15>S10>S5>S4>S8>S9>S12>S7>S11>S13,即葫芦藓、泥炭藓、真藓3种苔藓可作为排土场生态恢复的先锋植物。通过真藓对土壤理化性质的影响、以及紫穗槐和草木犀下真藓斑块数的研究可以发现,真藓搭配灌木或者草本种子播种,能提高种子周围的孔隙度,具有配子体的真藓残体可以通过提高种子周边水分含量,促进种子萌发,具有一定的保苗作用,而且对固定土壤表面、增加土壤团粒结构和稳定性有很大的促进作用。

3.2 讨论

本研究通过在较难修复立地类型边坡地上综合运用高等植物搭配低等植物进行生物修复试验,取得了良好效果,实现了创新与传统生态修复模式合理组配,初步提出了具有实际操作意义和经济效益的生态修复新模式。苔鲜繁殖速度快,繁殖方式多样,具有强大的无性繁殖能力和耐旱能力,使用成本较低,且较少与其他植物争夺生态位。生态修复中利用此特点,可将苔藓作为先锋植物运用到困难立地干旱地区的植被恢复中。但是苔鲜植物应用到困难立地造林中尚属首次,在国内鲜有报道,其促进困难立地造林的长效性还有待长时间的观测和验证。

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[4]孙俊峰,陈其兵,王怡,等.苔藓植物联合乡土草种应用于植被恢复工程的初步研究[J].四川草原,2005,1(3):16-17.

1.2 纳入与排除标准 纳入标准:(1)均经妇科彩色多普勒超声、CT或磁共振确诊为妇科疾病需手术治疗患者;(2)符合腹腔镜手术的指征;(3)年龄20~60岁;(4)患者和(或)家属签署知情同意书。排除标准:(1)严重肝肾功能不全者;(2)严重心、肺功能障碍者;(3)存在凝血功能障碍者;(4)严重的盆腹腔粘连者;(5)既往有重大手术史者;(6)急诊手术。

[5]刘艳,皮春燕,田尚.重庆主城区地面苔藓植物群落特征及其与环境的关系[J].应用生态学报,2005,10(10):3145-3152.

Y值越大,则抗旱性越强。因此,各苔藓种类抗旱性由大到小排列为:S3>S1>S14>S6>S2>S15>S10>S5>S4>S8>S9>S12>S7>S11>S13。

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[10]赵璞,李梦,及增发,等.植物干旱响应生理对策研究进展[J].中国农学通报,2016,32(15):86-92.

对发电厂小真空泵技改之后的情况进行分析可以发现,小真空泵机组在运行过程中整体真空会发生一定的变化,比如,在工作机组进行启动并建立真空的过程中,使用原有的抽真空设备可以迅速启动真空状态,在设备正常运行过程中,可以通过罗茨-水环高效真空机来对相应的真空环境进行维持。

真藓与灌木或者草本植物搭配播种对土壤理化性质的影响见表5。

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综上所述,肥胖孕妇定期检查联合步行运动进行体质量控制,可改善妊娠结局、降低血脂及脂肪因子水平,有效减少妊娠并发症的发生。

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高英旭
《辽宁林业科技》 2018年第02期
《辽宁林业科技》2018年第02期文献

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