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宁夏主要沙地植物叶片碳同位素特征

更新时间:2009-03-28

自然界中碳元素含两种稳定同位素——13C和 12C,其丰度分别为1.11%和98.89%;植物在叶片的光合过程中,会产生碳同位素分馏现象,从而叶片更趋向于同化12CO2而排斥13CO2,这使得叶片中的碳同位素丰度远低于大气CO2[1]。Farquhar及同事[2-4]通过研究发现,C3植物叶片中C稳定同位素判别与叶片胞间CO2和大气中CO2浓度比值(Ci/Ca)相关,Ci/Ca比值与大气CO2到叶片胞间的扩散以及CO2被羧化酶羧化的程度有关;扩散和羧化都会对13C产生判别,轻的12CO2更容易通过气孔进入叶片并且也优先被羧化酶利用;叶片胞间CO2浓度和大气中CO2浓度比值反映了净同化速率和气孔导度的相对量,与CO2的需求和供给相关;当气孔开度变小时,CO2从大气进入叶片胞间空隙,速率也降低,最初优先利用12CO2的光合酶,就会提高对13CO2的利用;气孔导度降低时,随着时间的推进,就会有更多的13CO2被羧化[2-4]。因此,叶片δ13C值反映了在整个碳吸收过程中气孔导度的变化[5],气孔导度变小时植物的水分消耗减小,但光合作用过程能够继续进行,表明其水分利用效率相应更高。因此13CO2指示了植物的水分利用效率。目前已普遍将叶片δ13C作为植物长期水分利用效率的可靠指标。它的一个优势就是可以通过分析长期积累于叶片中的碳代谢产物来评估叶片或植株生长过程中总的水分利用效率特性,并且这种测定不受时间和季节的限制[6]

在干旱和半干旱地区,水分可利用性是限制群落结构和生态系统功能的主要限制因子;在这些水分极度缺乏的地区,通过对植物叶片水分利用效率的测定,可综合反映植物碳同化过程和水分消耗之间生理特征[7],也能够指示植物对干旱环境的适应性。生态修复中物种选择首先要考虑的就是物种对环境的适应性,因此荒漠植物水分利用效率对生态修复中物种选择及荒漠生态系统物种间的相互关系有很大的借鉴意义。因此,该研究对宁夏主要沙地植物叶片碳同位素进行取样分析,以了解宁夏当地植物种叶片碳同位素的基本特征,进而了解各物种水分利用效率。

1 研究区域概况与研究方法

1.1 研究区域概况

研究区域位于宁夏盐池县境内,该区具有典型的中温带大陆性气候特征,年均气温为8.4℃,年均无霜期为160 d。年平均降水量250~350 mm,降水多集中在7~9月份,占年降水量的72.4%;降水呈现从南向北,从南向西北逐渐减少的趋势,其东南部降雨量超过300 mm,而西北部则低于250 mm,在空间上的分布极不均勾。多年平均蒸发量为2 340 mm,年日照时数多年平均为2 900~3 055 h[8]。研究区土壤以灰钙土、风沙土、黑垆土为主。植物区系以亚洲中部草原成分为主,主要植被类型有干草原、荒漠草原、沙生和隐域性4种,荒漠草原和沙生植被约占草原面积的73.5%[9-10]。该区植被可分为灌丛和草原两大类,草原主要分干草原和荒漠草原两个亚型。干草原约占2/3,主要分布在盐池县的南部和中部,主要分布有大针茅群系、百里香群系、长芒草群系、沙芦草群系和赖草群系5个群系[8]。灌丛主要有沙柳、柠条、白剌等,主要分为沙柳群系和小叶锦鸡儿群系两大群系,沙柳灌丛主要分布于哈巴湖大沙带以北的广大沙地上。沙柳常为先锋树种,呈密丛生长,总盖度可达50%,在防风固沙方面也起到重要作用。小叶锦鸡儿灌丛主要分布于青山、红井子等地,灌丛高度低,密度大,总盖度可达到80%。常与猫头刺、苦豆子、牛心朴子、老瓜头等植物形成不同的群丛[8,11]

1.2 研究方法

2015年9月下旬,在宁夏盐池县采集了沙蒿等20种植物的叶片样品,在中卫沙坡头保护区采集了引种的灰榆、梭梭、紫穗槐和沙冬青4种植物的叶片样品,在彭阳县采集了生长于黄土地的柠条叶片样品。采集叶片时选择每个均一样地同种植物6株,每株采集植株不同部位的叶片,每株采集样品不少于30 g。样品采集后装入信封,带回试验室后用清水清洗叶片表面灰尘及可能附着的其他有机物,清洗后置于锡箔纸上晾干。然后将样品置于恒温干燥箱中,105℃杀青,60℃烘干后用玛瑙研钵进行研磨,研磨后过80目筛,然后倒入锡箔纸包裹备测。每次研磨和过筛后都要清洗研钵和网筛,防止污染下一批样品。所有样品处理完毕后送兰州大学西部环境教育部重点实验室采用MAT253同位素质谱仪测定13C同位素。

[52] “Letter from Senator David A. Perdue, et al. to The Honorable Steven T. Mnuchin Secretary and The Honorable Michael R. Pompeo Secretary,” August 3, 2018.

(3)立地条件对植物水分利用效率有一定影响,以柠条为例,其在水分条件差的灰钙土、风沙土立地条件下水分利用效率高,而在黄土地、有灌溉条件的苗圃地水分利用效率低。表明柠条通过提升水分利用效率来适应严酷的环境条件。

2 结果与分析

2.1 主要沙地植物叶片碳同位素基本特征

[6]陈拓,冯虎元,徐世建,等.荒漠植物叶片碳同位素组成及其水分利用效率[J]. 中国沙漠,2002,22(3):288-291.

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表1 宁夏主要沙地植物叶片δ13C值

  

植物种白刺白榆柽柳甘草国槐胡杨胡枝子花棒灰榆苦豆子赖草毛条δ13C(‰)-27.15±0.22-27.41±0.98-26.91±1.25-27.85±0.83-24.37±0.35-26.72±0.26-27.88±0.55-27.41±0.88-28.75±0.73-26.22±0.67-25.97±0.64-26.45±0.90植物种 δ13C(‰)柠条 -26.47±0.74牛心朴子 -27.24±0.50沙冬青 -27.40±0.51沙蒿 -27.38±0.91沙柳 -26.53±0.61沙木蓼 -29.31±0.42沙枣 -26.67±1.56梭梭 -12.04±0.76杨柴 -27.47±0.62榆树叶 -26.16±0.53樟子松 -25.55±0.91紫穗槐 -26.41±1.69

[11]刘莹,李鹏,沈冰,等.采用稳定碳同位素法分析白羊草在不同干旱胁迫下的水分利用效率[J]. 生态学报,2017,37(9):3055-3064.

2.2 相同立地条件下叶片碳同位素的种间差异

采集位于盐池城北柳杨堡一样地的沙蒿等5种植物,比较各种植物叶片碳同位素的平均值,结果见图1。由图1可以看出,同一样地不同物种间叶片δ13C差异显著(P<0.01),在同一样地,甘草叶片δ13C显著低于柠条、苦豆子、花棒和沙蒿,而柠条、苦豆子、花棒和沙蒿4种植物叶片间δ13C差异不显著。显示在相同立地条件下,甘草水分利用效率低,柠条、苦豆子、花棒和沙蒿水分利用效率高。这说明以下几个问题:相同立地条件下不同种植物的水分利用效率是有差异的,这可能主要受到植物遗传和生理特征的影响;甘草和苦豆子同为草本植物,二者水分利用效率差异显著,而草本植物苦豆子与半灌木的沙蒿、小灌木(柠条、花棒)间水分利用效率差异不显著,表明植物类型对水分利用效率影响不大,植物的水分利用效率更多地受到自身遗传和生理因素的影响。

  

图1 5种植物叶片δ13C对比(α=0.01)

2.3 立地条件对叶片碳同位素的影响

为了探讨立地条件对植物水分利用效率的影响,采集5种土壤/立地条件下柠条叶片样品,以分析立地条件对植物水分利用的影响。由图2可以看出,不同立地条件柠条水分利用效率有显著差异(P<0.05)。荒漠灰钙土立地条件下柠条水分利用效率最高,覆沙地和沙地柠条水分利用效率次之,黄土区水分利用效率较低,在有灌溉条件的苗圃地柠条的水分利用效率最低。

在沟槽开挖基本完成时,运输管材及管件并布置在沟旁。尽量缩短管材在沟旁的存放时间,以避免外界损伤管材并减少阳光照射。布管时应小心轻放,防止损伤管材,管口连接前应封堵,防止泥土进入。

  

图2 不同土壤/立地条件下柠条叶片δ13C对比(α=0.05)

从立地条件来看,荒漠区灰钙土土壤水分条件最差,植物受到的干旱胁迫最大,沙地和覆沙地植物水分条件比黄土地差,因此植物的水分利用效率也比黄土地高;而苗圃地提供了充分的灌溉条件,土壤水分条件好,植物受到的干旱胁迫小,因此水分利用效率最低。这表明立地条件越差,植物的水分利用效率越高。苏培玺等[17]也指出同种植物在不同生境下的δ13C值表现为较差生境高于较好生境。因此可以认为在干旱胁迫下植物水分利用效率提高,而植物正是通过提升水分利用效率的途径去适应干旱环境的。

3 结论

[3]Farquhar G D,O'Leafy M H,Berry J A.On the relationship between carbon isotope discrimination and the intercellular carbon dioxide concentration in leaves[J].Australian JournalofPlant Physiology,1982(9):121-137.

(2)不同物种间叶片δ13C存在显著差异,植物生活型(灌木、半灌木和草本)不是影响植物叶片δ13C的主要因素,植物叶片δ13C可能更多地受到遗传和生理特征的影响。

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参考文献:

[1]王云霓,熊伟,王彦辉,等.六盘山主要树种叶片稳定性碳同位素组成的时空变化特征[J]. 水土保持研究,2012,19(3):42-47.

[2]Farquhar G D,Ehleringer J R,Hubick K T.Carbon isotope discrimination and photosynthesis[J].Annual Review of Plant biology,1989,40(1):503-537.

(1)宁夏沙地C3植物叶片δ13C在-29.31‰~-24.37‰变化,C4植物梭梭的叶片δ13C为-12.04‰±0.76‰,C4植物叶片δ13C高于C3植物。

[7]赵丹,程军回,刘耘华,等.荒漠植物梭梭稳定碳同位素组成与环境因子的关系[J].生态学报,2017,37(8) :2743-2752.

[5]孙双峰,黄建辉,林光辉,等.稳定同位素技术在植物水分利用研究中的应用[J]. 生态学报,2005,25(9):2362-2371.

由表1可以看出,24种植物中,梭梭叶片δ13C为-12.04‰±0.76‰,显著高于其他几种植物,这表明了C3植物和C4植物光合作用的差异。其余23种C3植物叶片碳同位素的平均值在-29.31‰~-24.37‰变化,平均值为-26.94‰。C3植物中国槐叶片δ13C值最大,沙木蓼叶片δ13C值最小。从生活型来看,木本植物与草本植物之间的差异并没有显著规律性,草本植物中δ13C有高于木本植物的种,也有低于木本植物的种,因此叶片δ13C差异更多地体现在物种之间,与生活型关系不大。依据δ13C值对自然生境下宁夏沙地植物的水分利用效率进行排序,水分利用效率最高的3种植物分别是国槐、樟子松和赖草,水分利用效率最低的3种植物分别是胡枝子、灰榆、沙木蓼。

[4]Farquhar G D,Richards R A.Isotopic Composition of Plant Carbon Correlates with Water-use Efficiency of Wheat Genotypes[J].Australian Journal of Plant Physiology,1984(11):539-552.

[8]徐晓腾.宁夏盐池沙地土壤结皮理化性质对环境的影响及反射光谱的分析[D].北京:北京林业大学,2015.

[9]宋乃平,杜灵通,王磊.盐池县2000—2012年植被变化及其驱动力[J]. 生态学报,2015,35(22):7377-7386.

基于直接使用氢氟酸可能造成的安全风险,文献[12]报道了一种采用氟化氢铵代替氢氟酸消解岩石样品的方法。采用该方法对有机质含量较高的GD-2号页岩样品进行消解试验,结果发现样品消解液底部沉积有较多的颗粒残渣,分析认为这可能是由于页岩样品中有机碳含量较高所用方法不能将样品中有机质完全消解所致。基于此,实验对该方法进行了改进,在加入氟化氢铵的基础上又加入强氧化性的高氯酸以破坏页岩样品中的有机质,从而实现页岩的完全消解。

[10]韩磊,孙兆军,展秀丽,等.宁夏河东沙区柠条植株叶片蒸腾对干旱胁迫的响应[J]. 生态环境学报,2015(5):756-761.

Bender[12-13]和Smith等[14]最早提出用稳定碳同位素技术区分植物的光合途径,指出C3植物的δ13C值在-32‰~-23‰,C4植物的δ13C值在-19‰~-6‰。王国安等[15-16]研究表明,我国北方黄土区C3草本植物δ13C值分布区间为-30.0‰~-21.7‰,C4植物为-14.6‰~-10.5‰。苏培玺等[17]研究表明,西北C3荒漠植物δ13C值在-28‰~-23‰,C4植物δ13C值在-15‰~-12‰。该研究测定结果与上述研究结果一致,显示宁夏沙地植物叶片δ13C值与全球及西北地区大区域环境下植物水分利用效率的一致性。因此,宁夏沙地植物δ13C值可作为水分利用效率的一个替代指标应用于生态修复研究和应用。

[12]Bender Margaret M.Mass Spectrometric Studies of Carbon 13Variations in Corn and Other Grasses[J].Radiocarbon,2016,10(2):468-472.

2.3 文化课教师情况 目前,武进少体校实行“教体融合”模式的做法是文化课教师以教育系统委派,以及将学生安排在基地附近的中小学随班上课的方式为主,能够较好地解决了学生文化学习的问题。

[13]Bender Margaret M.Variations in the13C/12C ratios of plants in relation to the pathway of photosynthetic carbon dioxide fixation[J].Phytochemistry,1971,10(6):1239-1244.

过程:在几分钟内,大部分同学都拿出了自己的答案,少则一个、多则几个、十几个,紧接着大家开始交流,叫一个学生讲,大家补充。通过交流,同学们不仅找到了问题的答案,而且还找出了规律:这一问题的实质是将几个数分成和相等的两组数,各组数的和应为:1/2(1+2+3+……8)=18

[14]Smith B N, Epstein S.Two Categories of13C/12C Ratios for Higher Plants[J].Plant Physiology, 1971,47(3):380.

[15]王国安,韩家懋,刘东生.中国北方黄土区C-3草本植物碳同位 素组成研究[J].中国科学(D 辑:地球科学),2003,33(6):550-556.

麦胚凝集素修饰的长春瑞滨阳离子脂质体的处方优选及细胞毒性试验 …………………………………… 肖 瑶等(5):611

[16]王国安,韩家懋,周力平,等.中国北方黄土区C4植物稳定碳同 位素组成的研究[J]. 中国科学(D 辑:地球科学),2005,35(12):1174-1179.

[17]苏培玺,严巧娣.内陆黑河流域植物稳定碳同位素变化及其指示意义[J]. 生态学报,2008,28(4):1616-1624.

 
许浩,何建龙,王占军,郭永忠,温学飞
《宁夏农林科技》 2018年第02期
《宁夏农林科技》2018年第02期文献

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