山药Rhizoma Dioscorea是薯蓣科薯蓣属缠绕性藤本植物的地下块茎，有较高的食用和药用价值。近年来，山药种植面积在福建省有呈逐年扩大的趋势，种植山药的经济效益也日益显现，目前已成为许多地方农民增收致富的亮点产业。

感染最急性型羊链球菌病的病羊致死速度是非常之快的，通常从发病到死亡只在短短的24小时之内，很难采取相应的治疗和诊断，同时在症状方面也是最难以判定的。

然而生产上山药种植主要通过营养块茎切段繁殖，不仅扩繁速度慢、耗费种薯多、成本高，而且长期营养繁殖容易积累病害。山药组培快繁技术不仅可以加快山药新品种种苗的繁育和推广，还是山药种苗脱毒复壮的有效手段。目前国内外对山药的组培快繁技术研究较多，但主要集中在薯蓣[1-3]、山薯[4-5]和参薯[6-8]类型，而对于褐苞薯蓣类型的山药组培快繁则少有报道。由于不同类型山药组培快繁存在一定差异，不能满足褐苞薯蓣类型山药的组培快繁生产要求，需要优化山药的组培快繁技术条件。因此，在前人研究的基础上，开展山药组培快繁技术条件的优化研究，以适应褐苞薯蓣类型山药种苗的繁育和推广。

本研究采用‘明淮2号’褐苞薯蓣带腋芽茎段为外植体，应用两因素随机试验、正交试验和方差分析等方法对‘明淮2号’组培的初代培养、继代增殖培养和生根移栽等阶段进行深入研究，进一步优化组培条件，完善山药组培快繁技术体系，为大批量推广应用‘明淮2号’优质种苗奠定基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料以‘明淮2号’山药带腋芽茎段为外植体。

全部数据采用SPSS17.0统计学软件，计量资料采用（均数±标准差）表示，两组学生之间的理论知识及操作技能进行测试结果及实践能力自我评价结果比较采用t检验，计数资料采用χ2检验，以P＜0.05为差异具有统计学意义。

批判性思维课是北美国家及港澳台大学本科生的必修课。GMAT和GRE（美国研究生入学考试必考科目）考的就是批判性阅读和写作。我们以北美最新出版的教材为纲，结合一些符合我国国情的案例，讲授了该课程。内容分为二大部分：逻辑和实证。逻辑的主要内容为三段论；实证内容包括类比与相关性，数字三段论，类比推理，样本归纳和因果推理等。此外，我们的教学也使用了SAT和GRE的阅读和写作材料，以达到理论与实践结合的目的。

1.2 试验方法

1.2.1 外植体消毒 采取生长旺盛期的山药茎段为外植体，用自来水冲洗干净，剪成1.0～2.0 cm带1个腋芽的茎段，依据其老嫩程度分成3个等级，分别为：上部茎段、中部茎段和基部茎段。在超净工作台上用70%的酒精浸泡10 s，无菌水冲洗3次，然后按以下处理：(1)2%的次氯酸钠溶液浸泡20 min；(2)0.1%氯化汞浸泡10 min；(3)2%的次氯酸钠溶液浸泡10 min与0.1%的氯化汞浸泡5 min。采用两因素完全随机试验，具体试验设计如表1所示。

表1 ‘明淮2号’初代培养不同外植体消毒方法的试验设计 Table 1 Experimental design for disinfecting explants prior to cultivation

处理外植体消毒方法1上部茎段2%NaClO20min2上部茎段0 1%HgCl210min3上部茎段2%NaClO10min+0 1%HgCl25min4中部茎段2%NaClO20min5中部茎段0 1%HgCl210min6中部茎段2%NaClO10min+0 1%HgCl25min7基部茎段2%NaClO20min8基部茎段0 1%HgCl210min9基部茎段2%NaClO10min+0 1%HgCl25min

而数线上除了0和1这两个数，还有2、3、4等数的存在，这给学生如何确立整体“1”带来了困惑。另外，数线上的小数表示两种意思：一是表示数与数线上的点之间的一一对应，如①号方框所指的点对应的数是0.1；二是一个数与一段有向线段的对应，如0所对应的点到①号方框所对应的点之间的这一段是0.1。学生之前接触的线段模型和面积模型对表示的第一种意思没有经验积累，对表示的第二种意思有经验积累，但因为数线问题中并没有标出有向线段，学生迁移起来有困难。

1.2.2 初代培养 ‘明淮2号’属于褐苞薯蓣类型，组培过程中易发生褐化现象。为了降低褐化程度，提高组培快繁的成功率，试验以生长旺盛期的山药茎段为外植体，以MS为基本培养基，结合预试验以培养基的激素水平、抗褐化剂、培养条件(固体、液体-固体)3个因素作为影响因子，采用1因素4水平、2因素2水平的混合型正交试验设计L8(41×24)，试验设计如表2所示。

表2 ‘明淮2号’初代培养正交试验设计方案L8(41×24) Table 2 Orthogonal L8 (41x24) design for initial stage of propagating Ming Huai 2 by tissue culture

处理6⁃BA+NAA/(mg·L-1)PVP+VC/(mg·L-1)琼脂粉/(g·L-1)100020100+5004 030 2+0 30040 2+0 3100+5004 051 0+0 0504 061 0+0 05100+500072 0+0 104 082 0+0 1100+5000

对‘明淮2号’继代培养过程中激素配比的试验结果如表5所示。从4个不同激素水平的K值大小可知，6-BA和NAA这两种激素水平处理间K值差异较大，当6-BA质量浓度取 2.0 mg·L-1时K值最大，NAA质量浓度取 0.05 mg·L-1时K值最大，PP333质量浓度取0.05 mg·L-1时K值最大，KT质量浓度取1.0 mg·L-1时K值最大。进一步比较R值可知，R6-BA>RNAA>RPP333>RKT，即4种激素对继代培养过程中增殖作用的强弱依次是：6-BA>NAA>PP333>KT。说明在6-BA和KT两种激素联合使用时6-BA对继代培养过程中增殖作用起主导效应，也就是细胞分裂素6-BA比KT对继代增殖作用更强。由4种因素的R值都比空列的R值大，说明4种激素对继代培养都有一定的增殖效果。进一步由方差分析结果F值可知，6-BA和NAA这两种激素的F值最大，是‘明淮2号’继代增殖的两个显著性影响因子。且6-BA和NAA这两种激素对继代增殖的影响都达到了显著水平。说明6-BA和NAA是‘明淮2号’继代增殖的必要因子。而PP333和KT这两种激素对继代增殖的影响未达到显著水平，但对继代增殖效果有一定的辅助和增强作用。

1.2.3 继代增殖 以MS为基本培养基，结合预培养继代增殖培养试验选用L16(45)正交设计，以6-BA、KT、NAA和PP333作为选定影响因子，各因子设4个质量浓度(6-BA：0.5、1.0、2.0、3.0 mg·L-1；KT：0、0.5、1.0、2.0 mg·L-1；NAA：0.05、0.10、0.20、0.50 mg·L-1；PP333：0、0.05、0.10、0.20 mg·L-1)，培养基添加琼脂粉4.0 g·L-1、蔗糖30 g·L-1，pH5.6～5.8。培养室温度(25±2)℃，光强度3 000 lx，光照时间12 h·d-1。每个处理接种10瓶，每瓶接种10个不定芽，30 d后观察培养情况。试验重复3次。

1.2.4 生根培养的筛选 山药生根培养试验通过比较生根培养中比较常用的4种生根配方(①1/2MS+NAA 0.5 mg·L-1，②1/2MS+NAA 0.3 mg·L-1+IBA 0.2 mg·L-1，③1/2MS+6-BA 0.1 mg·L-1+NAA 0.5 mg·L-1，④1/2MS+KT 0.2 mg·L-1+NAA 0.5 mg·L-1)从中筛选出较为适合的培养基作为‘明淮2号’山药的生根培养基。每个处理接种10瓶，每瓶接种10株。培养基添加活性碳1.0 g·L-1，琼脂粉4.5 g·L-1、蔗糖20 g·L-1，pH5.8～6.0。培养室温度(25±2)℃，光强度3 000 lx，光照12 h·d-1。分别观察30 d和40 d后生根培养情况，试验重复3次。

1.3 数据统计分析

用Excel 2003对数据进行处理，并采用DPS统计分析软件对数据进行分析。其中，污染率/%=污染的外植体数/外植体总数×100%，死亡率/%=死亡的外植体数/外植体总数×100%，褐化率/%=褐化的外植体数/外植体总数×100%，诱导率/%=诱导出芽的外植体数/外植体总数×100%。

2 结果与分析

2.1 不同外植体及消毒方式对‘明淮2号’初代培养的影响

从‘明淮2号’初代培养诱导率试验结果(表4)可知，各处理均能诱导出腋芽，诱导率最高的达到81.7%，最低为43.3%。通过观察其RY′极差值可发现，不同激素水平处理间的RY′极差值最大，而液体培养和添加抗褐化剂处理间RY′极差值较小但都高于空列RY′极差值，说明三者对提高初代培养诱导率有一定的影响，且激素水平是初代培养诱导率的首要影响因素。进一步从方差分析FY值可知，激素水平对初代培养诱导率的影响达到极显著水平，液体培养对初代培养诱导率的影响达到显著水平。从激素水平的4个KY值可知，激素水平处理KY3值最大，说明在‘明淮2号’初代培养中的最佳激素水平是6-BA1.0 mg·L-1+NAA0.05 mg·L-1。

进一步比较可知，上部茎段的3种消毒方式污染率和死亡率之和分别为30.0%、30.0%、28.3%；中部茎段的3种消毒方式污染率和死亡率之和分别为：25.0%、21.7%、23.3%；基部茎段的3种消毒方式污染率和死亡率之和分别为46.6%、40.0%、48.4%；从中可知，3种不同外植体茎段之间差异明显，且以中部茎段经0.1%HgCl2 消毒10 min后污染率和死亡率之和最低，综合消毒效果最好(表3)。

表3 不同外植体及消毒方式对‘明淮2号’初代培养的影响 Table 3 Effects of disinfection on explants for propagating Ming Huai 2

外植体消毒方法接种数/个污染率/%死亡率/%上部茎段2%NaClO20min2013 3dCD16 7abAB上部茎段0 1%HgCl210min208 3dD21 7aA上部茎段2%NaClO10min+0 1%HgCl25min2010 0dD18 3abAB中部茎段2%NaClO20min2016 7bcdABCD8 3bAB中部茎段0 1%HgCl210min2015 0cdBCD6 7bB中部茎段2%NaClO10min+0 1%HgCl25min2015 0cdBCD8 3bAB基部茎段2%NaClO20min2033 3aA13 3abAB基部茎段0 1%HgCl210min2028 3abcABC11 7abAB基部茎段2%NaClO10min+0 1%HgCl25min2031 7abAB16 7abAB

注：同列数据后不同大、小写字母表示差异达极显著(P<0.01)或显著(P<0.05)水平。图4～6同。

因此，‘明淮2号’初代培养时最好的外植体材料为山药中部带芽茎段，最好的消毒方法是用70%的酒精浸泡10 s，无菌水冲洗3次，然后0.1%HgCl2 浸泡10 min，无菌水冲洗4～6次。

王维用色尚冲淡，在色彩意识上受到中国道家的“尚黑色、五色”的影响，作为水墨画创始者其画与诗在审美取向上表现出高度的契合。但王维也不排除“五色”的运用，在中国传统中，曾经有过以“错彩镂金”为美的时代，王维没有单纯摈弃，而是将它运用到了闲适愉快的田园风景描写中，给人明丽清新的感觉。在这点上王维表现出比芭蕉更丰富、包容力更强的审美感。

2.2 不同培养基对初代培养的影响

因此，综合‘明淮2号’初代培养褐化率和诱导率两个指标，适宜的初代培养基为: MS+6-BA 1.0 mg·L-1+NAA 0.05 mg·L-1+PVP 100 mg·L-1+VC 500 mg·L-1+AC 0.5 g·L-1+蔗糖30 g·L-1,pH5.6～5.8。培养室温度(21±2)℃，光强度500 lx(弱光照)，光照时间12 h·d-1。两周后转入相同配方的固体培养基中。‘明淮2号’初代培养萌发情况如图1-A所示。

从外植体材料消毒后的污染率来讲，上部茎段的污染率最低(8.3%)；其次是中部茎段；而基部茎段的污染率最高达33.3%。外植体上部茎段经0.1%HgCl2消毒10 min后死亡率达到21.7%；中部茎段消毒后的死亡率最低，为6.7%。从中可知，上部茎段虽然容易消毒，但同时由于材料幼嫩也容易死亡，消毒时间不易控制。而基部茎段由于内生菌较多消毒效果较差。

表4 ‘明淮2号’初代培养正交试验结果 Table 4 Results of orthogonal experiment for initial stage of propagating Ming Huai 2

处理6⁃BA+NAA/(mg·L-1)PVP+VC/(mg·L-1)琼脂粉/(g·L-1)空列空列褐化率X/%诱导率Y/%10001143 3aA46 7cBC20100+5004 02248 3bAB43 3cC30 2+0 3002231 7dB71 7abAB40 2+0 3100+5004 01135 0dB66 7bABC51 0+0 0504 01248 3bAB73 3abA61 0+0 05100+50002136 7cdB81 7aA72 0+0 104 02161 7aA65 0bABC82 0+0 1100+50001246 7bAB78 3aAKX145 800046 250039 600043 325044 1750KX233 350041 675048 325044 600043 7500KX342 5000KX454 2000RX20 85004 57508 72501 27500 425013 26896 496512 38951 81050 6035RX＇82 2872∗23 1758∗84 2913∗FX45 000064 175069 600066 250065 0250KY169 200067 500062 075065 425066 6500KY277 5000KY371 6500KY432 50003 32507 52500 82501 6250RY20 68294 721510 68551 17152 3075123 5091∗∗6 657534 0990∗RY′FY

注：*表示该因素在a=0.05水平差异显著(P<0.05)，**表示该因素在a=0.01水平差异极显著(P<0.01)，下表同。

从‘明淮2号’初代培养中外植体褐化程度的试验结果(表4)可知， 各处理均出现不同程度的褐化现象，说明‘明淮2号’属易褐化植物类型，褐化率最高达到61.7%。通过比较KX值大小可发现适当的激素水平、添加抗褐化剂、液体培养均能降低褐化程度。进一步从其RX′极差值可发现，适当的激素水平和液体培养这两个因素的RX′值都比在培养基中添加抗褐化剂的RX’值大，但三者都显著高于空列的RX′值。说明适当的激素水平和液体培养对初代培养中降低褐化程度的效果优于在培养基中添加抗褐化剂的效果。从方差分析FX值可知，三者都对降低褐化程度有显著影响。

2.3 激素配比对继代增殖的影响

其中处理1、3、6、8为液体培养基，两周后转入相同配方的固体培养基中。培养基添加活性炭(AC)0.5 g·L-1，蔗糖30 g·L-1，pH5.6～5.8。培养室温度(21±2)℃，光强度500 lx(弱光照)，光照12 h·d-1。每个处理接种20瓶，每瓶接种1个外植体。30 d后，统计褐化率和诱导率，试验重复3次，初步筛选出较为适合的初代培养基。

表5 ‘明淮2号’继代增殖培养正交试验结果 Table 5 Results of orthogonal experiment for subculture multiplication in propagating Ming Huai 2

处理6⁃BA/(mg·L-1)KT/(mg·L-1)NAA/(mg·L-1)PP333/(mg·L-1)空列增殖系数10 500 05011 83cdeB20 50 50 10 0522 05bcdeAB30 51 00 20 132 03bcdeAB40 52 00 50 241 76deB51 000 10 142 14bcdeAB61 00 50 050 232 37bcAB71 01 00 5021 72eB81 02 00 20 0512 31bcdAB92 000 20 222 39bAB102 00 50 50 112 06bcdeAB112 01 00 050 0542 97aA122 02 00 1032 51abAB133 000 50 0532 07bcdeAB143 00 50 2042 36bcAB153 01 00 10 212 52abAB163 02 00 050 122 55abABK11 91752 10752 43002 10502 1800K22 13502 21002 30502 35002 1775K32 48252 31002 27252 19502 2450K42 37502 28251 90252 26002 3075R0 56500 20250 52750 24500 1300F16 7012∗2 140713 4929∗2 8026

的确，喇叭作为一种早期广泛使用的传播工具，具有接地气等优点，在农村地区曾经起过传达政策、上情下达，帮助村民获知外界信息的重要作用。但是，那是在信息传播不发达的时代背景下。彼时，农村传播手段有限，喇叭承担了重要使命。然而，随着时代发展，如今即使在农村地区，信息传播工具也早已多样化，电话、手机等早已基本普及，互联网的触角也已伸至乡村。可以说，传播介质匮乏的问题已得到解决。在此背景下，如果基层政府部门仍然将喇叭作为农村地区信息传达的主要工具，就显得有些不合时宜了，可谓脱离了时代的需求。毕竟，无论是固话、手机，还是网络，都比喇叭广播的效率要高。

2.4 生根培养基的筛选

‘明淮2号’生根培养主要进行4种常用的生根培养基的筛选培养，结果(表6)表明，以生根培养基1/2MS+NAA 0.3 mg·L-1+IBA 0.2 mg·L-1生根效果最好，30 d达到91.3%。其次是生根培养基1/2MS+NAA0.5 mg·L-1，达到87.3%。两种生根培养基之间无显著差异，但与其他两种生根培养基之间则有显著差异。‘明淮2号’生根培养所需时间比较长，40 d后4种生根培养基的生根率都达到了100%。

表6 ‘明淮2号’的生根培养结果 Table 6 Rooting of Ming Huai 2 propagation

培养基配方30d生根率/%ⅠⅡⅢ平均40d生根率/%1/2MS+NAA0 5mg·L-188858987 3aAB100 01/2MS+NAA0 3mg·L-1+IBA0 2mg·L-189949191 3aA100 01/2MS+6⁃BA0 1mg·L-1+NAA0 5mg·L-182818281 7bBC100 01/2MS+KT0 2mg·L-1+NAA0 5mg·L-181757978 3bC100 0

因此，适宜‘明淮2号’ 生根培养的培养基为: 1/2MS+NAA 0.3 mg·L-1+IBA 0.2 mg·L-1+AC 1.0 g·L-1+琼脂粉4.5 g·L-1+蔗糖20 g·L-1,pH5.8～6.0。培养室温度(25±2)℃，光强度3 000 lx，光照时间12 h·d-1。‘明淮2号’生根培养情况如图1-C所示。

最后用无菌水冲洗4～6次，用无菌滤纸吸干外植体表面水分并切除两头组织后转入相同初代培养基中，每个处理接种20瓶，每瓶接种1个外植体。30 d后分别统计污染率和死亡率，试验重复3次，初步筛选出适宜的外植体及其消毒方式。

因此，综合‘明淮2号’继代增殖培养4个影响因子的分析结果，适宜‘明淮2号’继代增殖的培养基为：MS+6-BA 2.0 mg·L-1+KT 1.0 mg·L-1+NAA 0.05 mg·L-1+PP333 0.05 mg·L-1+琼脂粉4.0 g ·L-1+蔗糖30 g·L-1,pH值5.6～5.8。培养室温度(25±2)℃，光强度3 000 lx，光照时间12 h·d-1。‘明淮2号’继代增殖培养情况如图1-B所示。

图1 ‘明淮2号’山药的组培快繁过程 Fig.1 Rapid propagation of Ming Huai 2 by tissue culture 注：A为初代培养茎段萌发新芽；B为继代增殖丛芽生长情况；C为生根培养情况；D为穴盘育苗情况。

2.5 炼苗与移栽

山药生根苗在温室大棚炼苗、驯化2周后，取出用多菌灵浸泡后晾干移栽到草炭土穴盘中，50～60 d后幼苗长出2～3片新叶(图1-D)，育苗移栽成活率达70%以上。

3 讨论与结论

山药组培初代培养时外植体比较容易出现褐化甚至死亡，一般而言薯蓣和山薯类型的山药外植体褐化较轻，而参薯和褐苞薯蓣，特别是褐苞薯蓣外植体褐化较重，因此需要优化初代培养条件。而影响山药初代培养的主要因素是外植体的选材和初代培养条件[9-11]。本试验以‘明淮2号’山药的茎段作为外植体，根据老嫩程度分为上部茎段、中部茎段和基部茎段，结果显示中部茎段是最适的外植体材料，较耐消毒剂处理、褐化程度低。

在筛选初代培养基条件上，研究显示液体培养条件和降低初代培养的激素水平可以有效减轻在培养过程中的褐化，初步分析认为可能是液体培养可以使培养过程中产生的褐色醌类物质很快扩散，降低了对材料的毒害[12]。而降低初代培养的激素水平可以有效降低多酚氧化酶的活性从而减轻在初代培养过程中的褐化[13]。本研究有效降低了山药初代培养的褐化程度，优化了褐苞薯蓣外植体的选择和初代培养条件。

对于不同激素配比对山药继代苗增殖效果的影响，不同研究人员的结果较不一致，究其原因主要是由于不同类型山药其基因型不同导致在组培快繁培养基上存在一定差异[14-16]。丰锋等[14]认为当KT质量浓度为2.5 mg·L-1,NAA质量浓度为0.04 mg·L-1时继代增殖培养效果较好。而潘梅等[15]则认为6-BA质量浓度为2.0 mg·L-1，NAA质量浓度为0.3 mg·L-1时，其增殖效果最好。本研究结果显示，同等质量浓度的6-BA对山药继代苗的增殖效果好于KT，且当2.0 mg·L-1 6-BA与1.0 mg·L-1 KT联合应用，NAA质量浓度为0.05 mg·L-1时增殖系数最高。多效唑(PP333)有抑制植株茎节伸长，促进分蘖的作用[17,18]。当PP333质量浓度为0.05 mg·L-1时，山药试管苗增殖效果较好，优化后的继代培养基能满足褐苞薯蓣类型山药的组培快繁生产要求。

不同类型山药在生根培养时其生根培养基差异不大，仅盾叶薯蓣生根培养基差异较大，生根较为困难。由本试验研究结果可知，当生根培养基为1/2MS+NAA 0.3 mg·L-1+IBA 0.2 mg·L-1时，山药试管苗的生根速度最快，30 d时的生根率最高。

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