研究表明,盐胁迫对植物造成的伤害主要有离子胁迫和渗透胁迫,由此产生次级氧化胁迫和营养不平衡等系列问题[1-4]。由此研究耐盐植物在盐胁迫下对K+、Na+的吸收、运输、分配和外排等生理响应,具有重要意义[5-7]。

2.新时代上海市住房金融风险概率评估。综合上述上海市房地产风险指数、住房市场杠杆率、泡沫指数测度与预测结果，笔者判断，新时代上海市住房金融风险，在乐观预测情景下，早在 2014年就已经进入低风险区间，2039年进入安全区间；在中性预测情景下，将于 2028年进入高风险区；在悲观预测情景下，将于2021年进入高风险区。

滨梅(Prunus maritima)又名海滨李、沙李,隶属蔷薇科(Rosaceae)李属(Prunus),通常成群地生长在瘠薄的沙砾滩涂,与其他耐盐植物在一起形成美丽的景观。滨梅是一种很有潜力的沿海滩涂绿化先锋植物[7]，在浙江和江苏的沿海滩涂已种植。关于滨梅的种苗繁育方面的研究已取得了较大进展[8-9],但关于其在盐胁迫下对K+和Na+的吸收、运输、分配和外排等生理响应至今未见报道。本试验以滨梅为材料,研究了NaCl胁迫下滨梅植株体内Na+、K+含量及其分布的影响,并结合扫描电镜X-ray微区分析了根部各组织的Na+和K+的分布,以期为研究滨梅适应沿海滩涂的生理生化机制奠定基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料于2010年3月采自南京市溧水县傅家边滨梅苗木基地,剪取正常生长前年新生的半木质化枝条,采回后将其扦插在南京金陵科技学院幕府校区苗木繁育砂床上,在扦插苗生根生长6个月后,选取生长良好、长势基本一致(高度30～40 cm)的100株滨梅苗移栽于盆中。

1.2 测定方法

1.2.1 Na+、K+浸提和测定 具体测定方法见参考文献[10]。每小区(水培槽)取样3～5个,重复测定3次。

1.2.2 X-ray微区分析 微区分析方法按Peng等[1]所述。每小区重复3次,运用点扫描、线扫描和面扫描对每个部分相同组织进行了分析。

1996年亚特兰大百年奥运会被认为是首次“网络奥运会”，计算机及其网络系统在奥运会各个阶段及各个方面都发挥了重要作用，亚特兰大奥运会是系统全面采用科学技术的开端，其科技传播主要特点体现为“高科技，高境界”(High-tech,High-touch)，为后来奥运会的现代科学技术提供了现行的模本[31]。除了技术在奥运传播的应用之外，计算机驱动的视频体育是技术影响的另一个领域。

1.2.3 数据处理 采用SAS和SPSS软件进行差异显著性分析。

[1] Peng Y H,Zhu Y F,Mao Y Q,et al.Alkali grass resists salt stress through high [K+] and an endoderm is barrier to Na+ [J].J.Exp.Bot.,2004,55:939-949

2 结果与分析

2.1 根部和地上部K+、Na+和[K+]/[Na+]的比较

与对照相比,0.3%、0.6% NaCl处理的滨梅苗根部和地上部K+含量显著上升(P<0.05),实验结束时,根部的K+含量分别上升了17.72%和19.83%,地上部分分别上升了12.39%和10.62%；而1.2% NaCl处理苗的根部和地上部K+含量均显著下降(P<0.05),实验结束时,根部和地上部分别下降了26.16%和31.58%。(图1-A)

  

部位A 部位B 部位C 注：不同小写字母表示差异显著性(P<0.05)。 图1 滨梅苗根部和地上部分K+和Na+含量及其比值

与对照相比,1.2% NaCl处理的滨梅苗根部和地上部的Na+含量显著上升,实验结束时,根部和地上部的Na+含量分别上升了97.96%和413.89%；0.6% NaCl处理苗的根部和地上部的Na+含量则与对照无显著差异(P<0.05)。(图1-B)

参考文献:

2.2 根部离子分析

[2] Munns R.Genes and salt tolerance:bringing them together[J].New Phytol.,2005,167:645-663

[9] Zai X M,Qin P,Wan S W,et al.The application of beach plum (Prunus maritima) to wasteland vegetation recovery in Jiangsu Province,China:seedling cloning and transplantation[J].Ecological Engineering,2009,35:591-596

2.2.2 根尖面扫描分析 表1显示,在根尖切面的元素分析中,Na原子含量明显少于K原子的含量,说明Na+离子没有大量进入滨梅根尖,这也与线扫描分析中Na原子在所选取直线上都低于同位置K原子含量相吻合。与对照比,NaCl 处理浓度从0.3%升至0.6%时,Na原子含量未有显著变化(P<0.05),而当NaCl 处理浓度升至1.2%时,Na原子含量显著上升(P<0.05)。

  

(a) 线扫描路径(由内向外)

  

(b) CK-Na+分布 (c) CK-K+分布

  

(d) 0.3% NaCl处理后Na+分布 (e) 0.3% NaCl处理后K+分布

  

(f) 0.6% NaCl处理后Na+分布 (g) 0.6% NaCl处理后K+分布

  

(h) 1.2% NaCl处理后Na+分布 (i) 1.2% NaCl处理后K+分布图2 滨梅根尖X-ray线扫描和K+、Na+分布

 

表1 不同浓度NaCl胁迫下滨梅根部Na、K元素分析

  

元素对照(CK)0．3%NaCl0．6%NaCl1．2%NaCl重量百分比/%重量百分比/%重量百分比/%重量百分比/%Na22．63±0．92b21．64±1．20bc22．53±1．85b30．54±0．86aK51．87±2．10c57．72±4．31a51．26±2．57d55．39±2．99b

注：同行不同小写字母表示处理间在0.05水平上存在显著差异, 表中数据为3次重复的平均数±标准差。

3 讨论与结论

耐盐植物在适应盐分胁迫过程中,能通过各种层次的膜系统限制离子的根系吸收或限制根系吸收后的运移以及运移后在作物地上部器官中的分布,从而形成各种适合植物自身特点的避盐或拒盐机制[11]。拒盐植物的耐盐能力与植物对Na+向地上部运输的限制力及高[K+]/[Na+]的保持能力有关,地上部积累Na+少且[K+]/[Na+]高的植物耐盐力强[4,7,12-13]。

本试验中以盐生植物滨梅为研究对象,从Na+、K+离子分布状况研究植株耐盐的机理。0.3% NaCl和0.6% NaCl处理后,滨梅根部比地上部截留了较多的Na+,而地上部的K+含量要明显高于地下部。根部对Na+的截流是耐盐植物耐盐的一个重要机制,这也是滨梅耐盐的重要原因之一。这与王宝山等[14]NaCl胁迫下耐盐的独脚虎和盐敏感的糖高粱地下与地上部离子含量的比较结论一致。郑青松等[15]通过研究钙对盐胁迫下棉苗离子吸收分配的影响,发现耐盐作物的根系对K+吸收有较高的选择性,地下部向地上部输送的盐分较少,留存于根部比较多。耐盐作物的耐盐机理有相似之处,盐胁迫下Na+在根细胞中积累,同时向地上部选择性运输K+,从而维持地上部分较高的[K+]/[Na+]比值。

通过扫描电镜结合能谱仪进行X-ray微区分析,发现滨梅根尖凯氏带对离子的吸收有明显的阻滞作用。但Na原子含量在所选取直线上都低于同位置K原子含量,因此凯氏带对离子的阻隔可能不是滨梅耐盐的主要机理。在根尖切面的元素分析中,Na原子含量明显少于K原子的含量,说明Na+离子没有大量进入滨梅根尖,这也与线扫描分析中Na原子在所选取直线上都低于同位置K原子含量相吻合。并且随着外界盐胁迫程度的提高,Na原子的含量基本保持稳定,没有明显的提高。因此,我们认为可能滨梅根尖细胞在吸收离子时具有选择性,拒绝Na+离子进入植物体内,来抵御外界环境的盐胁迫。通过这种拒盐的方式,滨梅得以具有在盐胁迫下的高耐受性。

与对照相比,1.2% NaCl处理的滨梅苗根部[K+]/[Na+]比值显著下降,而0.3%、0.6% NaCl处理的[K+]/[Na+]比值与对照比无明显差异(P<0.05),0.3% NaCl处理苗的地上部[K+]/[Na+]显著大于对照,1.2% NaCl处理的显著低于对照,而0.6% NaCl处理的则与对照无显著差异(P<0.05)。(图1-C)

从你话里，觉得你和付玉有说不清的瓜葛，能啦啦吗？周海秋说。抽支烟吧。他又说。然后，从大前门烟盒里，弹出一颗烟，递给李叔和。

2.2.1 根尖线扫描分析 从图2可以看出,滨梅根尖凯氏带对离子的吸收有明显的阻滞作用。凯氏带是高等植物内皮层细胞径向壁和横向壁的木栓化和木质化的带状增厚部分,主要功能是阻止水份向组织渗透,控制着皮层和维管柱之间的物质运输。在滨梅根尖中,凯氏带在控制Na+、K+离子进入维管柱并向上转运方面起着较为明显的作用。此外,从图2还可以看出,Na原子含量在所选取直线上都低于同位置K原子含量,因此凯氏带对离子的阻隔可能不是滨梅耐盐的主要机理。

[3] Zhang M,Fang Y,Ji Y,et al.Effects of salt stress on ion content,antioxidant enzymes and protein profile in different tissues of Broussonetia papyrifera[J].S.Afr.J.Bot.,2013,85:1-9

[4] 朱士农,郭世荣.嫁接对盐胁迫下西瓜植株体内 Na+和 K+含量及其分布的影响[J].园艺学报,2009,36 (6):814-820

[5] Zhu J K.Regulation of ion homeostasis under salt stress[J].Current Opinion in Plant Biology,2003(6):441-445

[6] Davenport R,James R A,Zakrisson P A,et al.Control of sodium transport in Durum wheat[J].Plant Physiol.,2005,137:807-818

[8] 方逵,龚津平,闫道良,等.耐盐果树滨梅微繁殖体系的建立[J].南京大学学报(自然科学版),2006,42(5):490-497

TIAN Bing, WANG Tie-gong, YANG Peng-fei, YIN Wei, XU Bing, CHEN Lu-guang, LIU Qi, LIU Jian-min, LU Jian-ping

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[7] Zai X M,Hao Z P,Zai Y,et al.Arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) and phosphate-solubilizing fungus (PSF) on tolerance of beach plum (Prunus maritima) under salt stress[J].Australian Journal of Crop Science,2014(8):945-950

2.2.3 TUIP 只切出5、7点标志沟，或者6点标志沟，深度为膀胱颈(标志沟近端)显露环形内括约肌纤维，其余处达外科包膜。余操作及注意事项同TUPKP。

[10] Hunt J.Dilute hydrochloric acid extraction of plant material for routine cation analysis commum in soil[J].Sci.Plant Anal.,1982,13(1):49-55

[11] 赵可夫.植物对盐渍逆境的适应[J].植物学通报,2002,37(6):7-9

[12] Flowers T J,Hajibagheri M A.Salinity tolerance in Hordeum vulgare:ion concentrations in root cells of cultivars differing in salt tolerance[J].Plant Soil,2001,231:1-9

保加利亚地处“一带一路”沿线国，几年来，中保两国政府有关部门对保加利亚公司的发展给予了高度重视和极大支持。2015年中国与保加利亚签署了“一带一路”合作备忘录，双方“16+1”及直线的合作进展顺利，保加利亚牵头成立了“16+1”农业合作促进联合会。2017年5月在两国农业部共同努力下，启动了“16+1”农业合作示范区。

[13] 刘志华,赵可夫.盐胁迫对獐茅生长及Na+和K+含量的影响[J].植物生理与分子生物学学报,2005,31(3):311-316

[14] 王宝山,邹琦,赵可夫.NaCl胁迫对高粱不同器官离子含量的影响[J].作物学报,2000,26:845-850

[15] 郑青松,王仁雷,刘友良.钙对盐胁迫下棉苗离子吸收分配的影响[J].植物生理学报,2001,27(4):325-330

一般情况下，随着造林密度的增加蓄积量增加，但由于林分蓄积量是由林分密度和单株材积的乘积计算得到的，是二者共同作用的结果，而密度和单株材积哪一个对林分蓄积量的影响最大，根据实际情况而不同。所以本研究调查中，随着造林密度的增加，油松纯林的蓄积量下降，见图7。油松密度为1 800株/hm2的林分蓄积量最大，最大的原因是低密度下油松个体间竞争小，油松能够获得正常发育所需的营养，各指标生长较好，从而造成单株材积值较大，最终影响了蓄积量的变化。