多穗柯（Lithocarpus polystachyus），别名甜茶（通称）、甜叶子树、胖稠、甘茶、多穗石柯等，壳斗科（Fagaceae）石柯属野生常绿乔木[1]。多穗柯是我国特有的一种药食兼用植物，药用主成分有总黄酮[2]、茶多酚、咖啡碱等，具有降血糖、降血压、抗氧化、抗过敏、抑菌等药理作用，有很高的食用和药用价值[3]，已经成为当今世界上许多国家寻找的茶、糖、药三位一体第三代新茶源的最佳选择[4]。

本文从前后信任差的角度出发,认为当前的综合信任比历史综合信任高的越多,则λ越接近1,即更多的考虑历史综合信任值。反之,如果当前综合信任比历史综合信任低的越多,则λ越接近0。令自适应权值λ定义如下:

光是植物生长发育的基本环境因素之一[5]。目前业界主流的观点认为，LED（Light Emitting Diode）是最适用于植物生长照明的光源[6]，其可提供特定波长的光，对植物的光合作用、外观特征、物质积累有影响作用[7]。目前，有关光质与光周期影响植物生长发育的相关报道较多。高建敏等[7]就不同光质及光周期对南瓜砧木幼苗生长的影响进行研究，说明红蓝组合LED光源下的长光周期处理更有利于培育均一、健壮的南瓜砧木幼苗；刘文科等[8]研究了LED红蓝光质及其光周期对萝卜苗生长及生物量的影响，证明较高的红蓝光比与较长的周期有利于提高萝卜地下部生长和产量；余意等[9]研究了弱光条件下光质和光周期对水培生菜生长与品质的影响，结果表明在红蓝2∶1光质下，延长光照时长可以提高绿叶生菜和紫叶生菜营养品质。

多穗柯人工栽培的主要目的是提高其叶片产量及增加其药用主成分，因此，利用光调控提升多穗柯产量和品质的研究具有积极的应用意义。本次试验采用LED进行光调控，探索不同光质及光周期处理对多穗柯叶片特征、幼苗生长及光合作用的影响，以期为多穗柯高产、高效人工栽培中光照条件的选择提供参考。

1　研究方法

1.1　材料与试验设计

试验于2016年7月在广西林业科学研究院实验室内进行。试验材料为2年生多穗柯扦插苗，选择苗高30 cm左右、均匀一致、生长健康的多穗柯幼苗，种植在直径10 cm、高10 cm的黑色营养杯中，土壤为黄心土，每杯1株。

试验采用随机区组设计，以发光二极管（LED）为光源，设置CK（正白光）、B（蓝光）、R（红光）、L（长日照）和S（短日照）5个处理水平（表1），人工光源LED灯由广西三赢照明有限责任公司提供。光源距离植株60 cm左右，光照时间采用电子微电脑时控器控制，CK、B和R光周期为12 h，L处理为16 h，S处理为8 h。每个处理设置3个区组，每个区组3行，每行4株，共12株。处理室用遮光银布覆盖，不受外部光源干扰。处理室内设置温湿度计，平均室温30℃，处理室间温差≤1℃。平均相对湿度80%。培育2个月后测量各项指标。

不同光质与光周期处理对多穗柯叶片特征的影响有一定的差异（表2）。CK（正白光）处理的叶面积、叶长、叶宽均高于其他各处理，R（红光）和S（短日照）处理的叶面积最小，均为14.06 cm，显著低于CK（正白光）处理，各处理叶面积大小顺序为CK（正白光）＞B（蓝光）＞L（长日照）＞R（红光）=S（短日照）；R（红光）处理的叶长为最低，显著低于CK（正白光）处理，各处理叶长大小顺序为CK（正白光）＞S（短日照）＞B（蓝光）＞L（长日照）＞R（红光）；S（短日照）处理的多穗柯叶宽显著低于CK（正白光）处理，各处理多穗柯叶宽值大小顺序为CK（正白光）＞B（蓝光）＞L（长日照）＞R（红光）＞S（短日照）。就多穗柯的叶片数而言，B（蓝光）处理的最多（17.23片），比最少的S（短日照）处理高22.98%，各处理叶片数大小顺序为B（蓝光）＞L（长日照）＞CK（正白光）＞R（红光）＞S（短日照）。

 

表1　LED光源处理条件参数Tab.1　Condition parameters of LED light treatment

  

处理号CK色温/K 6 500波长/nm B R L S光源正白光蓝光红光正白光正白光460 630 6 500 6 500实测光通量/lx 2 100～2 260 276～290 635～713 2 100～2 260 2 100～2 260光周期/h 12（6∶00 — 18∶00）12（6∶00 — 18∶00）12（6∶00 — 18∶00）16（4∶00 — 20∶00）08（8∶00 — 16∶00）功率/W 35 35 35 35 35

1.2　采样及测定方法

1.2.1　苗高、地径

此外，归功于元首顾问委员会发挥的决定性作用，跳出了法学家们的观点之争，使得占有的取得也成为了这项原则的一个例外。通过塞普蒂米乌斯·塞维鲁皇帝与卡拉卡拉皇帝于公元196年发布并记载于C. 7,32,1中的一道敕令的内容，我们可以得知，被代理人通过一名实际上不处于自己权力之下的自由人且他自己(被代理人)对此不知，能够取得对物的占有，这已开始普遍化。易言之，由于功用与法的双重理由，此等做法被法律接受(尽管对于时效取得而言，依然要求被代理人的明知)：

1.2.2　叶面积、叶长、叶宽、叶片数

非直线双曲线模型理论公式为：

1.2.3　光合作用参数

光质与光周期处理对多穗柯幼苗苗高增长量的影响如图1所示。除R（红光）处理外，其他各处理的苗高增量均高于CK（正白光）处理，其中L（长日照）处理苗高增量最多，比CK（正白光）处理高147.40%，其次是B（蓝光），比CK（正白光）处理高124.67%，皆达到显著水平（P＜0.05）。各处理苗高增量大小顺序为L（长日照）＞B（蓝光）＞S（短日照）＞CK（白光）＞R（红光）。可见，L（长日照）处理和B（蓝光）处理有利于多穗柯幼苗的苗高生长。

1.3　数据处理

不同光质与光周期处理的光合参数计算值如表3所示。光合曲线（图3）显示，B（蓝光）处理在光强100 μmol/（m2·s） 以上净光合速率均高于CK处理，最大净光合速率比CK处理高29.15%；L（长日照）处理在光强400 μmol/（m2·s）以后净光合速率均高于CK处理，最大光合速率比CK处理高21.72%；R（红光）处理在光强0～800 μmol/（m2·s）之间的净光合速率均低于CK处理，光强大于800 μmol/（m2·s）之后净光合速率与CK接近相同，但最大净光合速率低于CK处理29.46%；S（短日照）处理在光强100 μmol/（m2·s）以后，净光合速率均低于CK处理，最大光合速率比CK处理低31.66%。

国内杨森林等人从中国旅游业的国际竞争地位、环境、目的、地位的角度出发，最早运用钻石模型进行旅游产业集群研究[6]。尹贻梅、庄军、王兆峰等学者指出旅游产业集群可以看作是一个良性合作的状态，是区域发展的必然结果。一般而言，旅游产业集群是旅游核心吸引物、旅游企业及旅游相关企业和部门，为了共同的目标，于地理空间上的一个集聚过程，继而提高旅游产业的核心竞争力或者持续优势的一种现象[7]-[9]。最近，方世川，陈潇潇从文化产业评价指数的视角探讨了红色旅游文化产业集群发展[10]。贺小荣，胡强盛基于推拉理论，探讨了湖南省旅游产业集群和区域经济发展之间的互动机制[2]。

测定所有的存活苗木。从2016年7月开始，每月26日定期测定1次，连续测定3个月，计算苗高、地径增量。

记录每株幼苗的叶片总数，选择每株幼苗从顶端开始3～7号位置功能叶，采用美国CIDCI203手持叶面仪进行扫描，测定叶面积、叶长、叶宽。

 

其中：A为净光合速率，φ为表观量子效率，Q为光合有效辐射，Amax为最大净光合速率，Rday为暗呼吸速率，K为光响应曲角。

2　结果与分析

2.1　光质与光周期处理对多穗柯幼苗生长的影响

上午8—11点，选择生长情况良好，叶片无破损的功能叶（从上往下数第3～5片，并已完全革质化的叶片），采用LI-6400XT光合仪测定光合作用参数，光强PAR梯度设定为1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、100、50、0 μmol/（m2·s）。每个处理测定3个重复，统计数据取平均值。

不同光质与光周期处理对多穗柯幼苗地径增量的影响如图2所示。B（蓝光）处理和R（红光）处理的地径增量均高于CK（正白光）处理，但差异不显著；L（长日照）处理和S（短日照）处理的地径增量均低于CK（正白光）处理，差异亦未达到显著水平；B（蓝光）处理和R（红光）处理的地径增量则比S（短日照）处理分别高出60.98%和65.22%，差异显著（P＜0.05）。可见，B（蓝光）处理和R（红光）处理较L（长日照）处理在一定程度上对多穗柯地径生长更有利。

  

图1　不同光质与光周期对多穗柯苗高增量的影响Fig.1　Effects of different light qualities and photoperiod on the seedling height increment ofLithocarpus polystachyus

 

不同字母表示不同处理间差异达显著水平（P＜0.05）下同。

  

图2　不同光质与光周期对多穗柯地径增量的影响Fig.2　Effects of different light qualities and photoperiod on the ground diameter increment ofLithocarpus polystachyus

2.2　光质与光周期处理对多穗柯叶片特征的影响

全年龄的都有可能发生局结节样增生。而且女性患者的发病率比较高。约有80%的肝脏局灶性结节性增生患者都没有明显的症状,一般都是在体检的时候发现典型CT表现,如平扫密度稍低,使用增强扫描动脉有中央瘢痕,病灶均匀强化,门脉期的病灶密度下降,延迟期的病灶为等密度表现,使用动态CT增强扫描在13个病灶中发现了7个中央瘢痕,肝脏局灶性结节性增生的主要特征就是在延迟期有中央瘢痕强化。

 

表2　不同光质与光周期处理下多穗柯叶片特征Tab.2　The characteristics of theLithocarpus polystachyusleaves unders different light qualities and photoperiod treatments

  

处理号CK B R L S叶面积/cm2 15.51±4.34 a 14.83±3.30 ab 14.06±3.63 b 14.28±3.03 ab 14.06±3.27 b叶长/cm 8.47±1.28 a 8.12±0.98 ab 7.67±0.96 b 8.09±1.29 ab 8.15±1.40 a叶宽/cm 2.93±0.47 a 2.91±0.35 ab 2.81±0.39 ab 2.86±0.35 ab 2.78±0.34 b叶片数（片）15.87±1.68 b 17.23±1.83 a 14.89±1.93 c 16.40±2.08 ab 13.27±1.39 d

2.3　光质与光周期处理对多穗柯叶片光合响应曲线的影响

采用EXCEL 2010和SPSS 19.0软件对试验数据进行统计处理、方差分析与LSD多重比较（α=0.05）。采用非直角双曲线模型[10]，以不同光强为横坐标，净光合速率为纵坐标拟合光合响应曲线，并以0～200 μmol/（m2·s）的净光合速率拟合直线方程，计算补偿点LCP和饱和点LSP。

严峻的现实让不少阿尔茨海默病患者或家属开始身体力行地宣传这种疾病。“我的建议是，教育，再教育。许多人不了解阿尔茨海默病，甚至对其感到害怕。”美国生命关怀中心环境服务部主任莫妮卡·沃落斯基告诉《中国新闻周刊》，“我们的机构定期组织活动来引导公众接近这一群体，比如，这周末就刚刚举行了‘陪阿尔茨海默病病人散步’的公益活动。”

  

图3　不同光质与光周期处理下多穗柯叶片光合响应曲线Fig.3The Pn-PAR curves ofLithocarpus poiysiachyus leaves unders different light qus lities and photoperiod treatments

 

表3　不同光质与光周期处理下多穗柯叶片光合参数Tab.3　The photosynthetic parameters ofLithocarpus polystachyusleaves unders different light qualities and photoperiod treatments

  

处理号CK B R L S最大净光合速率Amax/（μmol·m-2·s-1）6.092±0.737 c 8.598±0.007 a 4.297±0.861 d 7.415±0.273 b 4.163±0.267 d暗呼吸速率Rday/（μmol·m-2·s-1）0.559±0.483 c 2.239±0.018 a 0.886±0.035 bc 2.004±0.045 a 1.007±0.126 b光饱和点LSP/（μmol·m-2·s-1）299.567±32.858 bc 323.694±8.036 ab 234.110±42.667 349.744 c±28.194 a 256.329±10.32 c光补偿点LCP/（μmol·m-2·s-1）10.028±2.500 d 40.142±1.391 b 09.818±3.443 d 45.660±2.024 a 27.561±1.704 c表观量子效率/（φμmol/·m-2·s-1）0.073±0.052 a 0.077±0.048 a 0.072±0.053 a 0.075±0.050 a 0.041±0.021 a

不同光质与光周期处理后，B（蓝光）处理多穗柯叶片的光饱和点显著高于其他处理（P＜0.05），其余处理的光饱和点均低于对照（CK）处理，多穗柯叶片的光饱和点的高低顺序为B（蓝光）＞CK（正白光）＞L（长日照）＞R（红光）＞S（短日照）；各处理多穗柯叶片的光补偿点均高于对照（CK）处理，补偿点高低顺序为L（长日照）＞B（蓝光）＞S（短日照）＞R（红光）＞CK（正白光）。

3　结论与讨论

光照对植物生长和发育的影响主要通过光质和光周期来体现，不同植物对光质及光周期的响应不同[11-12]。本研究蓝光处理有利于促进多穗柯幼苗苗高和地径增长，而红光处理则有利于促进幼苗地径增长，与刘振威[13]、周华[14]、李慧敏[15]等研究的结果一致。但也有研究认为红光对南瓜茎秆伸长有促进作用[7]，过量的蓝光会抑制杭白菊的生长[16]，可见不同植物对光质需求有差异[17]，且可能存在一定的有效辐射阈值。试验中光照长周期更有利于多穗柯幼苗的苗高增长，但未对地径有促进作用，与朱开元[18]等研究结果一致，其认为长周期刺激苗木高度生长，但苗体纤细，根系减少，呈现“头重脚轻”的形态，所以长周期是否有利于提高多穗柯幼苗质量还有待进一步研究。而短周期则对地径增长有明显的抑制作用，这一结果与高建敏等[7]的研究基本一致。

叶片的形成主要与300～700 nm范围内的生理辐射有关，以橙红光和蓝紫光最为有效[19]。本研究表明蓝光抑制多穗柯幼苗叶面积的增长，但增加叶片数量，这与Moreira Da等[19]报道的蓝光抑制Azorinavidalii的叶片扩大、孔云等[20]的研究发现补充蓝光与紫外光减少了温室葡萄的单叶面积等的研究结果一致。周华等[21]研究也表明蓝光处理下辣椒幼苗的分枝和叶片数显著增加，并且随蓝光光强的提高，增加幅度越大。

本研究蓝光处理的叶片净光合速率最高，这与闫萌萌等[22]的蓝光（445～470 nm）可显著提高花生幼苗净光合速率结论相一致。有研究表明，蓝光虽然降低了叶绿素含量，但可以促进叶片气孔的开放，增加胞间二氧化碳的浓度，导致叶片光合速率仍明显较高[23]。在本研究中红光处理与对照相比无明显差异，与黄枝等[24]的红光有利于提升植物光合作用的结论不同。从光周期方面来看，长日照增强了多穗柯叶片的光合速率，而短日照则表现为抑制，可见利用人工补光对增强多穗柯光合作用，促进其物质累积有一定的应用意义。华露等[25]已对冬季温室辣椒进行了人工补光方面的研究，并得出冬季温室补光能明显促进辣椒生长的结论，而多穗柯人工补光特别是补光时段及补光时长方面还有待进一步探讨。

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