油茶（Camellia oleifera）是我国南方主要的木本食用油料树种[1]。从20世纪60年代开始，我国广泛开展了农家品种的调查收集、优树表型选择、实生子代测定、繁育技术、油茶优良无性系选育和品种鉴定等一系列工作[2-7]。经过近50多年的不懈努力，先后选育出一大批油茶优良品系。科技人员在生长特性、经济性状、脂肪酸含量、抗性等方面对油茶家系和无性系的遗传变异做了不少研究[8]，但油茶进行系统的遗传改良研究进展缓慢，尤其在油茶高世代遗传改良方面[5，9]。

不同树种均采用高世代育种来维护育种群体多样性，控制育种群体内亲缘关系，尽量地提高改良性状的遗传增益[10]。根据定向育种目标，从林木基本群体中筛选出所需的优良单株个体，通过无性系配置授粉以提高群体所需性状的基因频率，并将所得的子代群体作为下一轮育种的原始材料，不断循环其过程[11-12]。油茶的高世代遗传改良是当前油茶育种工作的重要措施之一，本文通过调查在岑溪市软枝油茶种子园建立的岑溪软枝油茶2代育种群体的生长性状和遗传参数估算，揭示岑溪软枝油茶2代育种群体形态、遗传多样性和遗传变异基础，预测开展下一世代遗传改良的可行性与潜力，为科学选配岑溪软枝油茶2代育种亲本、创制强优势杂交组合提供科学依据和指导。

1　材料与方法

1.1　试验材料

试验材料包括岑软80、桂林10等63个参试家系，家系种子分别采自广西林科院选育的第1代优树试验林。

1.2　试验地概况

试验地设在岑溪市软枝油茶种子园（109°65′E，25°95′N），属南亚热带季风气候，年日照时数1 812.7 h，年均降水量1 441.8 mm，相对湿度81%，年均气温21.3℃，≥10℃活动积温7 000℃，海拔150 m，土壤类型为典型的赤红壤。

将j指标k子类的白化权函数记为，反映了对象x在评价指标j上对子类k的隶属程度，其取值范围为：。取的转折点为根据转折点个数的不同，可分为以下4种类型。

1.3　试验设计及试验林营建

试验采用完全随机区组单株小区设计，设20个重复，每个重复63个处理（家系），试验区外围种植保护行。造林密度为1 650株/hm2（株行距2 m×3 m），整地方式为机耕全垦整地，于2013年5月定植。定植前施基肥，定植2个月后进行全面铲草并追肥。第2、3年春季分别进行除草、追肥1次。

1.4　试验测定及统计分析方法

试验林于2017年7月进行测定，测定指标包括树高、地径、冠幅、花芽数和结果数，并统计造林保存率及花芽分化株率。试验数据采用Excel 2007和SPSS 17.0数据分析软件进行分析。计算变异系数、家系遗传力和遗传增益。变异系数＝标准差／平均值；家系遗传力计算公式：

我躺下来了，她忽然手一撑，骑到我身上，她亲我的额头、眉毛、嘴唇、脖子，然后一路向下……她的头发散垂下来，掩住她的脸，发丝触摸着我，撩拨着我，让我酥麻，让我颤栗……

以岑溪软枝油茶优树2代育种群体的测定数据为参考，根据群体的变异系数及遗传力表现得出，以单株花芽数和冠幅为选择指标，可以获得更大的遗传增益；油茶2代群体家系间明显的个体生长性状差异，也为选择出优良个体作为育种材料提供了可能。

 

式中：S表示选择差；μ表示群体平均值；h2表示家系遗传力，F指方差分析中的F值[13]。

 

遗传增益计算公式：

1.5　早期选择方法

岑溪软枝油茶优树2代育种群体保存率为81.22%，存活植株的花芽分化株率为88.59%，总体生长表现优良，速生早结（表2）。4年生林分的平均地径、树高和冠幅分别为39.16 cm、169.04 cm和1.94 m2，3个指标均高于刘庆定等[16]研究中的4年生林分；平均单株花芽数和结果数分别为389.27个和9.99个。不同个体间营养、生殖性状变异系数在22.15%～147.38%之间，总体来看生殖性状变异系数高于营养性状。比较各营养性状发现，株高的变异系数最小（22.15%），而冠幅的变异系数最大（50.9%）；两生殖性状之间比较发现，单株结果数的变异系数（147.38%）大于单株花芽数（65.80%）。本研究中地径和株高的变异系数在庄瑞林等[17]的研究范围内，而冠幅的变异系数大于其研究结果。

2　结果与分析

2.1　家系间生长性状差异性分析

遗传参数方面，4年生岑溪软枝油茶地径、树高、冠幅、单株花芽数和单株结果数遗传力分别为0.90、0.96、0.94、0.94和0.15，表明除单株结果数外，油茶的营养性状、花芽分化情况均受到很强的遗传控制，这与巨桉（Eucalyptus grandis）等树种的生长性状遗传力研究结果相差很大[18]，与张磊等[15]对粗皮桉（E.pellita）的研究结果相似。相关性分析结果表明，地径、树高、冠幅和单株花芽数呈现两两显著正相关的关系；单株结果数除与冠幅有显著正相关关系外，与其他指标的相关性不显著（表3）。而油茶的单株结果数的影响因素很多，包括管理水平、地理环境因素和气候因素等，尤其是抚育管理等人为因素对结果量的影响较大[19]，因此，与单株花芽数的相关性不显著，且遗传控制作用弱。

 

表1　家系间生长发育性状方差分析Tab.1　Variance analysis of growth and reproductive traits among families

  

地径株高冠幅花芽数结果数变异来源家系家系家系家系家系平方和41 829.08 780 201.92 461.75 3.10 12 483.02自由度63 63 63 63 63均方733.84 13 687.75 8.10 543 810.92 249.66均方9.71 23.13 16.14 17.24 1.18 sig.0.000 0.000 0.000 0.000 0.202

2.2　生长表现及遗传力估算

岑溪软枝油茶2代育种群体优树早期选择采用在家系的基础上进行配合选择（combined selection）的方法[14]，即从幼林期的优良家系中选择优良单株，以测定数据为参考，根据计算所得变异系数及遗传力选取指标，从每个子代测定林均值最大的前20%家系中选择营养性状良好的全林分前15%的个体[15]。

 

表2　营养、生殖性状表现及单株遗传力估算Tab.2　Growth and reproductive traits and estimation of individual heritability

  

标准偏差　变异系数（%）　遗传力　标准误差性状保存率（%）花芽分化株率（%）地径/cm株高/cm冠幅/m2单株花芽数（个）单株结果数（个）均值81.22 88.59 39.16 169.04 1.94 389.27 9.99最小值45.00 0.00 21.73 88.33 0.28 20.50 0.00最大值100.00 100.00 50.44 217.12 3.46 697.00 23.70 10.79 37.44 0.99 256.15 14.73 27.55 22.15 50.90 65.80 147.38 0.90 0.96 0.94 0.94 0.15 0.36 1.23 0.03 8.75 0.80

由表1可见，除单株结果数之外，地径、树高、冠幅以及单株花芽数等主要生长发育性状在不同家系间的差异达极显著水平（P＜0.01），油茶主要营养性状及花芽分化情况在不同家系间存在丰富的遗传变异，说明可以通过有效选择筛选出速生早结的优良家系材料。

临用新制。取本品内容物适量（约相当于度洛西汀100 mg），置于100 mL量瓶中，加溶剂适量，机械振摇至分散均匀，再超声10 min使溶解，放冷；用溶剂稀释至刻度，摇匀，离心，取上层清液滤过；精密量取续滤液5 mL，置于50 mL量瓶中，用溶剂稀释到刻度，摇匀，作为供试品溶液。

 

表3　各性状间相关性分析Tab.3　The correlation analysis among each trait

  

**表示在0.01水平（双侧）上显著相关。

 

地径株高冠幅花芽数结果数地径1.000株高0.734**1.000冠幅0.753**0.791**1.000花芽数0.609**0.562**0.630**1.000结果数0.086 0.057 0.141**0.093 1.000

2.3　配合选择与增益

(1) 本部分内容是在学生掌握了整数四则运算，小数的意义和性质、小数加减法及乘法“运算律”的基础上进行教学的.整数的乘法是小数乘法学习的前提，所以这部分内容在编排和讲解上应注意联系整数运算，此外乘法运算律与小数乘法有着密不可分的关联，同样应注意乘法运算律对于小数乘法学习的影响.

以20%的选择强度从育种群体中选择优良家系（表4），按从大到小顺序排名前13位的优良家系中，单株花芽数的增益效果显著，遗传增益在48.6%～74.47%之间变化。其中最优家系为岑溪2，单株花芽数增益效果最好，地径、株高和冠幅等生长性状的增益分别为16.31%、5.86%和13.88%。从生长性状来看，除岑软11、岑溪1和岑软4等3个家系为负增益之外，其余品系都有一定的正向遗传增益，遗传增益的变化范围为0.96%～73.85%。因此，选择优良个体时将生长性状增益相对较差的3个家系排除，以岑溪2、岑软52等10个家系为优良单株的选择基础。

以15%的选择强度从10个优良家系的152株全林分中选择生长性状良好的个体，按冠幅大小排序前23位的优良单株在各家系的分配情况及生长情况见表5。23个优良单株分配在岑溪2、岑软52、岑软75、岑软54、岑软66、岑软60和岑软6等7个家系中。各家系入选的单株数随排序号的增加呈现先增加后减少的趋势，单株花芽数增益效果中等的家系中入选的单株较多，其中岑软54和岑软75入选的单株分别有8株和4株，占到所有单株数的52.2%，这两个家系入选单株的冠幅增益也相对较高，分别达到77.75%和121.30%。地径与株高也有不同程度的增益效果，遗传增益的变化范围在7.93%～54.69%之间。

 

表4　入选家系与其遗传增益Tab.4　Selected familes and their genetic gains

  

生长生殖性状遗传增益（%）排序家系号1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 011 12 13岑溪2岑软52岑软11岑溪1岑软10岑软75岑软15岑软54岑软66岑软4岑软60岑溪3岑软6地径/cm 46.27 41.27 37.03 43.74 40.43 50.44 39.35 45.96 48.12 40.12 49.98 41.39 43.99 43.70株高/cm 179.40 180.23 164.22 163.20 174.47 201.11 185.29 202.50 198.44 157.47 185.56 175.19 195.00 181.70冠幅/m2 2.22 2.15 1.77 2.01 2.33 2.84 1.97 3.46 2.36 2.04 2.86 1.96 2.37 2.33单株花芽数（个）697.00 625.15 623.33 620.73 613.87 606.22 605.64 602.33 596.56 596.06 595.94 591.69 590.11 612.66单株结果量（个）10.88 8.38 4.57 6.71 14.83 3.00 4.00 5.33 6.44 4.30 12.00 6.00 1.00 6.73地径16.31 4.84-4.87 10.50 2.92 25.84 0.45 15.58 20.54 2.21 24.79 5.11 11.08 10.41株高5.86 6.34-2.73-3.30 3.07 18.15 9.20 18.94 16.64-6.55 9.35 3.48 14.69 7.17冠幅13.88 10.52-8.12 3.55 18.98 43.54 1.55 73.85 20.33 4.94 44.89 0.96 20.85 19.21单株花芽数74.47 57.08 56.64 56.01 54.35 52.50 52.36 51.56 50.16 50.04 50.01 48.98 48.60 54.06单株结果量1.36-2.49-8.35-5.05 7.47-10.77-9.23-7.18-5.46-8.77 3.10-6.15-13.86-5.03

 

表5　配合选择的结果Tab.5　The results of combined selection

  

株高/cm 219.00 210.75 214.75 205.00 208.00 214.50 183.00 208.25冠幅/m2 3.34 3.47 4.44 3.55 3.52 3.64 3.36 3.73单株花芽数（个）665.50 766.00 760.50 824.00 766.00 779.00 959.00 779.64单株结果量（个）32.00 03.00 07.50 06.33 07.00 01.00 11.00 08.56地径增益（%）35.35 33.10 32.69 16.70 54.69 54.24 33.23 29.80株高增益（%）28.37 23.69 25.96 20.42 22.13 25.82 07.93 22.27冠幅增益（%）067.63 074.20 121.30 077.75 076.64 082.42 068.99 086.71

3　结论与讨论

林木改良中常以全同胞子代选育第2代育种材料，但该策略难以进行大规模杂交试验，导致子代的遗传基础过窄，不利于更高世代的改良；而以半同胞子代选育第2代育种材料子代遗传多样性较高，虽存在所获遗传增益可能较全同胞子代相对较低，且父本不明确的缺点，但通过提高选择强度和进行亲本分析可以弥补上述缺点[14]。本研究中的岑溪软枝油茶2代育种群体总体表现出了一定的速生、早实丰产性。不同家系间的地径、株高、冠幅等主要生长性状和单株花芽数存在极显著差异（P＜0.01），且冠幅和单株花芽数的变异系数相对较大（≥50%），说明可以通过对幼林的有效选择筛选出速生早丰的优良家系材料。地径、株高、冠幅和单株花芽数等均受到很强的遗传控制，通过有效的反向和正向遗传型选择，筛选出岑溪2等10个优良家系，地径、株高、冠幅和单株花芽数的遗传增益分别为10.41%、7.17%、19.21%和54.06%；并从中筛选出优良单株23个，地径、株高和冠幅的遗传增益分别为29.80%、22.27%和86.71%，遗传增益显著且一定程度上丰富了岑溪软枝油茶育种群体的遗传多样性。

本研究的案例地是3个侗族村寨：黎平黄岗侗寨、从江小黄侗寨和黎平肇兴侗寨。它们位于贵州省黔东南苗族侗族自治州，因处崇山峻岭之中而保存了特有的民风民俗。整个黔东南生活着苗、侗、布依等33个少数民族，这里的侗族是仅次于苗族的第二大族群，人口达到了135.42万人，占黔东南人口总数的29.9%，也占中国将近一半的侗族人口，所以黔东南被视作侗文化中心，也是贵州最重要的民族文化旅游胜地。

未来对油茶的主要改良方向将是继续选择和培育遗传相对稳定、变异幅度较小、能够最大限度利用光能的优良树体和枝叶性状[8]，因此，对于本研究中幼林阶段的岑溪软枝油茶育种群体来说，由于其结实性状尚未稳定，结实数量受到的遗传控制作用很小，且与本研究中大多数指标的相关性不显著，因此进行早期选择时不宜将单株结果数作为选择指标，应是以冠幅及单株花芽数来判定。在冯源恒等[14]、张一等[20]和李梅[21]对马尾松 （Pinus massoniana） 和 杉 木 （Cunninghamia lanceolata）的研究中，均采用了ISSR或RAPD分子标记技术研究分析了2代群体的分子遗传距离，使第2代育种材料的亲缘关系更为清楚。本研究中的育种群体为岑溪软枝油茶半同胞子代林，下一步的研究可以该群体成林结果性状的遗传变异为基础，并借鉴其他树种的高世代育种方法引入分子标记技术确定优良品系子代的分子遗传距离，在一定范围内选择遗传距离较大的杂交亲本，提高子代的生长表现和杂种优势程度。

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