土壤呼吸是陆地系统至大气系统的第二大碳通量，对于维系大气—陆地碳平衡有着重要作用[1]，是当前生态学研究热点。土壤呼吸受众多因子所调控，如土壤温度、水分[2]、pH值[3]、土壤基质[4]和降雨[5]、地形因子等，存在极强的时空变异。土壤呼吸存在动态波动性，在季节尺度上土壤呼吸主要受土壤温度、土壤湿度、凋落物质量和叶面积指数调控，在日动态尺度上主要受气温、大气湿度和蒸发速率等因素影响。此外，植被类型对土壤呼吸也存在显著影响[6]，植物根系[7]、叶片面积指数[8]、凋落物质量[9]等因素的不同成为植物类型间土壤呼吸的差异产生的原因。因而，研究不同植被类型的土壤呼吸动态变化、驱动因子及精确测算是土壤碳通量研究的重要内容。

我国石漠化土地面积达1.2×107hm2[10]，是我国面临的重要生态威胁，也是我国西南地区贫困产生的重要原因。在国家大力推进生态文明建设、扶贫攻坚工作的背景下，石漠化治理受到高度重视。蚬木作为桂西南石漠化区广泛分布的特有原生植物和建群树种，也是石灰岩季节性雨林最具代表性的顶极演替群落[11]，在区域石漠化治理中拥有着巨大潜力。由于历史人为破坏，蚬木林分布面积大量减少，但随着封山育林、退耕还林等石漠化治理工作的持续和深入，作为演替顶极的蚬木群落有望重新成为区域森林生态系统的重要组成。蚬木林生长环境为岩石裸露率极高、土壤稀薄且呈斑块化分布的喀斯特石灰岩地区，具有极高的生态系统独特性，蚬木林生态系统的研究对了解未来情景下区域生态系统功能、过程及响应有着重要意义。

蚬木林生态系统的研究相对缺乏，现有少量关于蚬木种群结构[12]、动态和发育[13-14]，群落多样性[15]等方面的研究，对于蚬木生态系统的物质循环、能量流动等功能过程的研究涉及相对较少。本研究以桂西南石漠化蚬木林为对象，测定其土壤呼吸日动态、季节变化及相关水热因子，目的在于揭示蚬木土壤呼吸动态变化规律及其控制因素，为蚬木林土壤呼吸精确测算和碳循环研究提供基础数据。

1　材料与方法

1.1　试验地概况

试验地位于广西龙州县境内的弄岗国家级自然保护区弄岗片区（106º56′37 ″E，22º27′53 ″N），保护区年均气温约22℃，年积温7 400～7 800℃；年均降雨量1 200～1 500 mm，集中于5—9月（占76%），平均风速0.8～1.4 m/s。林地土壤类型有原始石灰土、黑色石灰土、棕色石灰土、水化棕色石灰土及淋溶红色石灰土。

试验所选蚬木林为1979年弄岗成立自然保护区后自然演替至今的林分。在林地内设置3个20 m×20 m样方，记录其坡度、坡向、坡位等地理因子，对其中林木（胸径≥5 cm）进行每木检尺（表1）。

 

表1　样地基本概况Tab.1　Basic situation of sample plots

  

括号内为标准误差。下同。

 

样地坡位1 2 3林分密度575 625 1 000平均胸径/cm 19.5（1.59）16.2（1.91）14.8（2.09）平均树高/m 14.0（0.83）11.7（0.96）11.0（0.83）下下中坡向/（°）207 207 207坡度/（°）45 45 45郁闭度（%）90 90 90

 

表2　样地土壤特性Tab.2　Soil characteristics of sample plots

  

pH 7.40（0.12）有机碳/（g/kg）53.96（14.69）碱解氮/（g/kg）136.31（10.48）速效磷/（mg/kg）3.36（0.34）交换性钙/（mg/kg）5 008.48（103.47）土壤覆盖率（%）23.72（1.13）土壤深度/cm 13.55（1.14）

1.2　研究方法

1.2.1　土壤呼吸测量

土壤呼吸速率（R）季节动态测定时间为2014年10月至2015年9月，每月下旬选择无降雨日开展测定。在每个样方内随机设置10个土壤呼吸测定点，测定点位于蚬木树干2 m半径范围内。测定前1个月在各测定点安放PVC基座（Φ21 cm×H8 cm），基座插入土壤4 cm左右，测定前1天将基座内的绿色植物齐地剪掉。每个测定点测定3个循环，取平均值，每个测定日整个样地内共计有30个土壤呼吸观测值。土壤呼吸的日动态测定选择在2014年11月24日（非生长季）和2015年7月22日（生长季）进行，在每个样地选取3个土壤呼吸测定点进行测定，自8时起至18时，每2小时测定1次。土壤呼吸测定仪器为LI-8100便携式碳通量测定系统。

1.2.2　环境因子测定

土壤呼吸测定时采用Li-8100-201 Omega、Li-8100-202同步测定各测定点5 cm处的土壤温度、湿度。日最低气温数据采用当地气象部门公布数据。土壤样品取样在2014年11月24日进行，在距土壤呼吸环外壁15 cm范围内品字形取样并混合，取样深度依土层厚度而定（＜20 cm），测定pH值、有机碳（C）、速效氮（N）、速效磷（P）和交换性钙（Ca），土壤有机碳采用重铬酸钾-外加热法测定，有机质至有机碳换算系数按1.9；速效氮测定采用氢氧化钠碱解扩散法；速效磷采用碳酸氢钠法；pH值采用电位法测定；土壤容重采用环刀法测定。

1.2.3　数值计算与分析

2014年11月、2015年7月测定日的土壤温度均值分别为（13.18±0.06）、（26.75±0.11）℃，11月份土壤温度呈先升高后降低的趋势，最高值出现在16点，7月份土壤温度呈现逐渐升高趋势，11月和7月土壤温度日动态的变异系数基本一致。2014年11月和2015年7月土壤湿度日均值分别为（0.14±0.01）、（0.24±0.03）m3/m3，11月份土壤湿度日动态呈现逐渐减低趋势，7月份呈先降低后增加再降低趋势，11月份土壤湿度日动态变异为0.12，低于7月的0.30。

 

“韩妆还是会回归主流地位，但是要回到‘萨德’之前的巅峰时期是不可能的。”在一位不愿具名的专业人士看来，韩妆的竞争力还在，但是竞争格局已发生转变。

1.2方法 对照组:口服赛治(规格10mg,进口药品注册标准JX20150112)10mg,每日2次,随病情调整剂量。观察组:在对照组用药的基础上联合服用清肝散结汤(柴胡、白芍、黄芩、僵蚕各15g,浙贝母、玄参、太子参、夏枯草各30g,当归、黄芪各20g,法半夏9g),烦渴者加生石膏30g,知母20g;心悸者加生龙牡各20g,失眠者加枣仁20g,莲子心6g。中药颗粒由我院颗粒药房统一提供(北京康仁堂),日一剂分2次服用,观察期2个月。

在土壤呼吸日变化尺度上，土壤温度与土壤呼吸均呈现正相关关系（表3），其中在11月，两者相关性达到显著水平，7月两者关系未达显著水平。土壤温度和土壤湿度在11月份呈正相关关系，在7月份呈负相关关系。在土壤呼吸季节变化尺度上，土壤温度、日最低气温均与土壤呼吸呈现显著正相关关系，土壤温度、日最低气温和土壤湿度间也均显著相关性，其中土壤温度和日最低气温存在极显著相关性。土壤呼吸和土壤湿度存在正响应关系，但两者间相关性未达到显著性水平。

式中:R为土壤呼吸，a、b和c是模型参数；Q10为土壤呼吸温度敏感性指数[26]；T为测定日土壤温度、气温、日最低气温；W为测定日土壤含水量。

如图1所示，2014年11月，土壤呼吸速率日动态呈现先增大后减小的趋势，最大值出现在12时，最小值出现在18时，均值为（2.47±0.07）μmolCO2/（m2·s）。2015年7月土壤呼吸速率日动态则与11月相反，呈现先减小后增大趋势，最大值出现在18时，最小值出现在12时，均值为（6.41± 0.03） μmolCO2/（m2·s）。11月土壤呼吸日变化变异系数为0.07，高于7月（0.03），11月份土壤呼吸速率的日动态波动较7月更为明显。2014年11月、2015年7月8—10时的土壤呼吸速率均值分别为2.45、6.31 μmolCO2/（m2·s），接近白天测定均值。

2　结果与分析

2.1　土壤呼吸的日动态

南翔馒头的改造，邀请了香港著名设计师陈幼坚亲自操刀，这位善于糅合东方文化与西方美学的设计师，在设计中凸显海派文化情怀，如引入了中国版画手工艺术、剪影效果、书法笔触等设计手法以及丰子恺经典绘画中等不同元素，呈现出独特的现代感和丰富的文化内涵。老店还有了全新品牌标志，品牌图案上是两个小朋友抬着冒着热气的南翔馒头，很是讨喜。

  

图1　蚬木林土壤呼吸、土壤温度、土壤湿度的日动态Fig.1　Diurnal variation of soil respiration,soil temperature and soil moisture inExcentrodendron hsienmuforest

采用Pearson相关分析检验土壤呼吸与土壤温度、土壤湿度、气温之间的相关性。采用下列模型建立土壤温度、土壤湿度、日最低气温与土壤呼吸间的回归模型：

2.2　土壤呼吸的月变化

蚬木林土壤呼吸的月动态总体呈现夏季高、冬季低，自3月起逐渐增大至7月，其后逐渐降低至1月（图2）。7月土壤呼吸为（6.71±1.07）μmolCO2/（m2·s），1月土壤呼吸为（2.02 ± 0.40）μmolCO2/（m2·s），年均值为（4.07 ± 0.49）μmolCO2/（m2·s），变异系数为0.35。土壤温度的月动态与土壤呼吸相近，1月份后土壤温度迅速上升，6—9月土壤温度较为相近，此后逐月降低至1月，土壤温度最高的8月为（26.28±0.05）℃，最低的1月为（12.17±0.40）℃，年均值为（20.42±1.78）℃，变异系数为0.26。土壤湿度波动较大，最高值出现在9月（0.30± 0.01） m3/m3，3月最小为 （0.14± 0.01）m3/m3，年均值（0.19±0.02）m3/m3，变异系数为0.33。

  

图2　蚬木林土壤呼吸、土壤温度、土壤湿度的月变化Fig.2　Monthly variation of soil respiration,soil temperature and soil moisture inExcentrodendron hsienmuforest

2.3　土壤呼吸与其影响因子的关系

本工程案例水道系统围岩的最大工程压力约为6 MPa，此次取2 MPa～6 MPa的割线模量计算复合灌浆前后的变形模量值。

选择基于日最低气温的指数模型及当地日最低气温数据，计算土壤呼吸年通量，将所得通量扣除裸露岩石部分,可得林分的实际CO2通量。数据统计分析用SPSS13.0软件，作图采用Origin10.0软件。

 

表3　土壤呼吸及其影响因子相关关系Tab.3　Correlation of soil respiration and its influence factors

  

双侧检验，显著性水平取0.05。

 

TA日动态（7月）T 0.731 T MTAMIN 0.329 0.608-0.085-0.260-0.115-0.689-0.524 0.622*月动态M 0.241 0.601*0.665*0.962**0.620*

采用不同模型拟合土壤呼吸与土壤温度、土壤湿度间的回归关系（表4）。对于土壤呼吸日动态而言，11月可采用基于土壤温度的单因子和基于土壤温度、土壤湿度的双因子模型进行拟合，其中双因子更具优势；7月份所有模型拟合效果均较差。对于土壤呼吸月动态，双因子模型拟合效果优于单因子模型，其中，基于日最低气温和土壤湿度的双因子模型拟合效果最佳，但各模型判定系数相差较小，拟合效果相近。

 

表4　基于环境因子的土壤呼吸模型参数Tab.4　Parameters of soil respiration models based on environmental factors

  

时间尺度　模型参数T模型参数模型Rs=a ebT Rs=a ebT Rs=aW2+bW+c Rs=a ebT Rs=a ebT Rs=aW2+bW+c Rs=a ebT Rs=a ebT Rs=aW2+bW+c Rs=a ebTWc Rs=a ebTWc Rs=a ebTWc Rs=a ebTWc Rs=a ebTWc Rs=a ebTWc bcQ10R2 a 0.021 0 1.432 0-62.975 0 0.547 0 0.002 0 14.673 0 1.512 0 1.790 0-58.349 0 0.000 6 10.392 0-0.690 0 6.129 0 0.969 0 1.005 0 p日变化（11月）-2.78 36.78 2.51单因子模型　日变化（7月）TA W T TA W T-7.060月变化TAMIN 1.56 1.47 W日变化（11月）双因子模型　日变化（7月）月变化T&W TA&W T&W TA&W T&W TAMIN&W 0.360 5 0.038 1 8.540 0.092 6.039-6.423 0.045 0.039 29.905 0.625-0.035 0.096 0.001 0.051 0.047-0.616-0.009-0.426-0.012-0.010-0.189-0.258 0.562 0.069 0.205 0.535 0.110 0.181 0.661 0.684 0.289 0.935 0.625 0.735 0.130 0.677 0.710 0.042 0.681 0.708 0.100 0.835 0.951 0.019 0.014 0.674 0.045 0.476 0.312 0.975 0.064 0.042

2.4　土壤呼吸年通量

采用更易获取的日最低气温建立单因子指数模型来计算林分土壤呼吸的月通量及年通量，图3可以看出12月土壤呼吸通量最低，为3.15 t CO2/（hm2·a）；6月最高，为5.57 t CO2/（hm2·a）。与土壤呼吸月测定值的月动态有所差异，蚬木林全年的土壤呼吸CO2通量为54.61 t/hm2。在扣除裸露岩石后，蚬木林土壤呼吸通量为12.95 t/hm2。

  

图3　基于日最低气温模型计算所得的土壤呼吸通量Fig.3　The CO2flux of soil respiration calculated by single factor model based on daily minimum air temperature

3　讨论

土壤呼吸在日变化尺度上会受到土壤温度调控[16-18]，在本研究11月份的测定中得到验证，土壤呼吸日动态表现出土壤温度的相似趋势，均呈现单峰动态，峰值出现在10:00—14:00点，与龚斌、马文瑛、姜艳等的研究结果相同[17-19]。7月份的测定中，12时以后土壤呼吸表现出与土壤温度相同的升高趋势，而12时之前土壤呼吸动态与土壤温度相反，可能原因在于土壤呼吸会受到植物生理日变化所影响[20]，冠层的光合产物转移分配至根部后会对土壤呼吸产生调节作用，但期间存在7～12 h的滞后[21]，7月处于植物生长季，白天光合作用强烈，光合产物在夜间转移至根部后，刺激了根系和根际微生物的代谢活动，加上夜间水热条件良好，土壤呼吸在夜间达到较高水平后逐渐降低至翌日上午[16]。

在季节尺度上，土壤温湿度是土壤呼吸的重要控制因素[22]，在本研究中，土壤呼吸与土壤温度呈现显著正相关性，但与土壤湿度间无显著相关。温度的季节性升高会促进植物的代谢活动，从而增加根系呼吸[23]；也会通过刺激土壤微生物量的增加[24]而提高土壤微生物呼吸，进而促进土壤呼吸的增加。土壤湿度对土壤呼吸的影响机理复杂，促进和抑制现象均有出现[25]，可能原因在于土壤湿度对土壤呼吸的促进作用存在适宜范围，超出阈值均会对土壤呼吸产生抑制作用[26]。本研究中，土壤湿度在季节尺度上变异较大，出现了超出、低于阈值的情况，因而两者未表现出显著相关性。

基于日最低气温和土壤湿度的双因子土壤呼吸预测模型拥有最佳的拟合效果，由于日最低气温的易获取性及模型精度相差较小，因而在土壤呼吸年通量测算中，采用了基于日最低气温的单因子指数模型。本研究中，未扣除裸露岩石时蚬木林土壤呼吸CO2通量为54.61 t/（hm2·a），明显高于相同气候带鼎湖山季风常绿阔叶林[27]的27.62 t/（hm2·a）。本研究地年均气温仅高于鼎湖山0.5℃，表明温度并非引起两地林分差异的主要原因。土壤湿度在本研究中与土壤呼吸呈正相关，而在鼎湖山常绿季风林中两者呈轻微负相关，考虑到本研究地土壤年均降水量较鼎湖山少约600 mm，土壤湿度对土壤呼吸正、负作用可能是两地森林差异较大的贡献之一。此外，蚬木林土壤有机质含量高于鼎湖山季风性常绿阔叶林林[28]，基质供应条件更好，加之鼎湖山地处酸雨重度沉降区，极高的土壤酸度会显著抑制土壤呼吸[29]，成为两地森林土壤呼吸差异的另一原因。再者，蚬木林所处石漠化区，岩石裸露率极高，为在占比极小的土壤面积上完成森林生态系统碳循环过程，蚬木林中的植物根系、凋落物、微生物需要更高的集中度，也成为蚬木林土壤呼吸相对较高的原因。

(1)地方政府激励有效，开发商接受引导投资建设被动房，获得包括开发被动房的本身利润、提升企业在当地的影响力，树立企业在政府的形象收益为A2，开发商建设被动房增量成本为A3，政府对开发商的奖励为A4，包括对开发商进行财政补贴、减免税费、贷款优惠、土地优先转让等。政府采取激励对策有效，且开发商积极建设被动房，政府获得包括降低建筑能耗、获得中央政府的肯定与奖励、树立政府形象等收益为B3，相应的政策法规出台和宣传所花费的成本为C1，开发商接受引导建设被动房，政府对其进行奖励所花费的成本为C2。

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