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邓恩桉种源试验林生长性状遗传变异及选择

更新时间:2009-03-28

邓恩桉(Eucalyptus dunnii)又名邓恩白桉,为桃金娘科(myrtaceae)桉属常绿阔叶乔木,原产于澳大利亚,具有干形通直、生长迅速、抗寒能力强、木材品质优良等优点[1],既可作纸浆材培育,也可作中大径材培育[2-3],是适宜我国中亚热带栽培的优良树种之一[4]。种源试验作为优良林木繁殖材料的重要来源,有序开展种源试验可有效保护和发展工业用材林育种材料的遗传多样性,从而满足经济和社会的多种需求[5]。我国邓恩桉良种选育的研究工作始于20世纪80年代,研究人员分别进行了种源/家系试验[4,6-7]、优树选择[8-9]、材性测定[10]等方面的系列研究,选择出了一大批生长表现优良的遗传材料,但相关研究主要从生长表现或抗寒能力着手,缺乏对主要经济性状遗传参数的估算。本研究以广西华山林场6年生的邓恩桉种源试验林为研究对象,研究其生长变异规律,初步筛选出优良种源与优良单株,以期为下一步邓恩桉的遗传改良和良种选育提供材料。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验设置于广西环江县华山林场华山分场(108°15′49″E,25°6′37″N),位于广西西北部、云贵高原东南缘,属中亚热带气候,年均气温为19.8℃,绝对最低气温0.5℃,年降水量1 402.1 mm。试验地海拔300 m,土层厚度≥100 cm,土壤母岩为砂页岩,土壤类型为红壤,pH5.5~6.5。

1.2 试验材料与处理

本试验的遗传材料均来自澳大利亚的新南威尔士与昆士兰州,共10个种源(表1)。田间试验采用完全随机区组设计,10个处理,4次重复,4行小区,5株/行,株行距2 m×3 m。2009年5月造林,造林前施基肥0.5 kg/穴,林木存活后当年追肥1次,2010、2011年于生长季分别追肥1次,2014年7月对试验林抚育间伐1次,主要去除枯死、濒死木,其他时期管理按常规营林措施。

 

表1 参试材料产地信息Tab.1The geographical locations ofEucalyptus dunnii

  

种源号D9501 D9502 D9503 D9504 D9505 D9506 D9507 D9508 D9509 D9510产地KoreelahSf NSW Sso Barclays Deniliquin NSW Urbenville NSW Killarney QLD Legume NSW Spicers Peak Sf QLD Nymboida NSW Sso Barclays NSW Sso Barclays Deniliquin NSW Sso Barclays Deniliquin NSW纬度(S)28°18′35°01′28°40′28°17′28°30′28°04′29°59′35°01′35°28′35°01′经度(E)152°30′145°13′152°28′152°24′152°40′152°24′152°43′145°13′145°00′145°13′海拔/m 575 100 650 700 400 700 500 100 90 100

1.3 调查方法

利用常规调查方法,于2015年2月(6年生)测定试验林所有保留木的树高、胸径,并计算单株材积,计算方法参照岑巨延[11]的二元立木材积模型进行:V=0.000 109 154 ×D(1.87892-0.00569186×(D+H))×H(0.652598+0.00784754×(D+H)),其中V为单株材积,D为胸径,H为树高。

对一些中外传统节日的考查,一般会涉及节日举办的时间、地点、活动内容、费用等的介绍。大多数节日的时间是固定的,活动内容也大同小异。如果有这方面的背景知识,对理解听力材料会有很大帮助,回答问题的正确率会大幅提高。

1.4 数据处理与统计分析

方差分析线性模型:Yijk=μ+Bi+Pj+PBij+Eijk。式中,Yijk为第i个区组第j个种源第k株的观察值,μ为性状总体平均值,Bi为第i区组的固定效应,Pj为第j种源随机效应,PBij为第i个区组与第j个种源的互作效应,Eijk为随机误差。

0.5年生时,邓恩桉各种源的成活率较高,均达80.00%以上,其中成活率最高的为种源D9506(98.51%),最低的是种源D9501(80.00%)(图1)。6年生时,各种源的保存率均发生了显著变化,平均降幅达37.74%,其中种源D9505的降幅最大,降幅达57.58%,种源D9503的降幅最小(27.78%)。试验林的整体保存率为52.56%,各种源的保存率在27.27%~66.67%范围内,其中保存率最高的为种源D9503,最低的是种源D9505。

式中,为种源方差分量,为种源与区组互作方差分量,为误差方差分量,B为区组数,n为小区调和平均株数[13]。其中,方差分量采用PROC VARCOMP过程中的REML方法进行计算。

变异系数(CV)、遗传变异系数(GCV)和表型变异系数(PCV)计算公式[14-15]分别为:式中,SD为性状标准差,为性状均值。

式中,IH为种源聚合性状指数值,Ih为单株聚合性状指数值。

遗传增益(△G)估算公式[12]

传统的语体研究,一般以描写为主,如对文艺语体、新闻语体、科技语体中各种词汇、句式的用法、篇章中的各种标记进行统计和分析,在这方面已经取得了较多的成果,但是传统的语体研究还没有充分意识到语体作为一种解释性概念的价值。

本文试验数据采用Excel 2010软件和SAS®Studio 3.4程序进行整理及统计分析。

邓恩桉单株材积的表型变异系数和遗传变异系数分别为45.45%、11.24%,分别为树高、胸径的2~3倍,说明3个性状在表型及遗传水平上存在不同程度的变异(表4)。树高、胸径和单株材积的种源遗传力分别为0.688 4、0.716 3、0.661 7,单株遗传力分别为0.356 3、0.321 2、0.244 8,说明本试验各性状在种源水平上受到较高强度的遗传控制,在单株水平上则受到较弱强度的遗传控制,这为优良种源及优良单株的选择提供了遗传基础。

2 结果与分析

2.1 存活率与保存率分析

种源遗传力(H2)、单株遗传力(h2)计算公式[12]

为了推动《单片机应用技术》课程教学改革深入开展,也为适应新的教学要求,对14级、15级的教学内容进行了改革,采用了目前高职院校比较推崇的“教学做一体化”教学模式,使用项目导向、任务驱动的教学方法,通过循序渐进、不断拓宽思路的方法讲述《单片机应用技术》所需的基础知识和基本技能。

。式中,S为选择差。

2.2 生长性状变异分析

  

图1 不同种源邓恩桉成活率、保存率比较Fig.1 Comparison of survival rate and preservation rate of different provenances ofEucalyptus dunnii

6年生邓恩桉的平均树高为18.3 m,变化范围为17.2~19.7 m;平均胸径为16.4 cm,变化范围为14.0~1 7.7cm;平均单株材积为0.187 5 m3,变化范围为0.136 9~0.229 8 m3;其中种源D9509的平均树高、胸径和单株材积值均为最大,分别为19.7 m、17.7 cm和0.229 8 m3(表2)。各性状种源间差异明显,其中平均单株材积的变异系数较大(45.79%),平均树高、胸径的变异系数较小,分别为12.41%、21.15%。邓恩桉种源内也存在着丰富的变异,其中种源D9506、D9504各性状的变异系数均超过了林分的变异系数。方差分析结果显示(表3),平均树高、胸径和单株材积在种源间均存在着极显著的差异(P<0.01)。这说明,邓恩桉各生长性状种源间、种源内均存在着较大的变异,为优良种源和优良单株的选择提供了可能。

 

表2 各性状均值及变异系数Tab.2 The mean and variation coefficient of each characteristic

  

种源号D9501 D9502 D9503 D9504 D9505 D9506 D9507 D9508 D9509 D9510树高/m 17.20 18.90 18.80 17.40 17.80 17.40 18.20 18.80 19.70 18.70变异系数(%)11.81 12.58 10.35 12.47 11.88 17.25 12.00 10.94 08.20 10.74胸径/cm 16.80 15.30 16.10 17.10 16.80 14.00 16.20 16.70 17.70 17.50变异系数(%)25.40 16.98 16.37 24.82 18.47 22.15 20.50 19.69 20.97 18.04材积/m3 00.188 3 00.168 9 00.182 8 00.197 3 00.189 7 00.136 9 00.181 6 00.197 8 00.229 8 00.212 7变异系数(%)54.43 42.83 40.00 53.87 40.71 50.93 42.46 40.69 42.83 37.38平均值变异系数(%)18.30 12.41 16.40 21.15 00.187 5 45.790 0

 

表3 各性状方差分析Tab.3 Variance analysis of each characteristic

  

性状FP树高胸径材积变异来源种源区组种源×区组种源区组种源×区组种源区组种源×区组自由度09 03 26 09 03 26 09 03 26平方和179.913 2 80.225 7 174.014 1 365.082 5 102.900 1 342.286 9 000.184 4 000.073 1 000.194 1均方19.990 4 26.741 9 06.692 9 40.564 7 34.300 0 13.164 9 00.020 5 00.024 4 00.007 5 4.62 6.19 1.55 3.79 3.21 1.23 3.03 3.60 1.10<0.000 1 0.000 4 0.045 9 0.000 1 0.023 4 0.205 9 0.001 8 0.013 9 0.335 3

2.3 遗传参数估算

由于社会环境的影响和不同学生价值观取向不同,也直接决定其个人行为方式的差异。近年来,随着社会主义改革事业的蓬勃发展,社会生产方式及社会利益结构也发生了巨大变化。此外,再加上当代大学生价值观取向的日渐实用化及价值评判标准的日渐多元化,使得当代大学生的择业观念也逐渐呈现出一系列全新特点。

 

表4 各性状遗传参数估算Tab.4 Estimation of genetic parameters for each trait

  

方差分量性状表型变异系数(%) 遗传变异系数(%)种源遗传力 单株遗传力树高胸径材积种源0.449 2 0.952 2 4.445×10-4种源×区组0.231 9 0.063 3 0误差04.361 3 10.843 1 6.819×10-3 12.27 21.00 45.45 03.66 05.95 11.24 0.688 4 0.716 3 0.661 7 0.356 3 0.321 2 0.244 8

2.4 优良种源及单株选择

以树高、胸径及单株材积3个生长性状为指标,在兼顾遗传力的情况下构建邓恩桉种源及单株聚合性状指数方程式:

 

选择指数方程[16-17]。式中,Ij为种源j的聚合性状指数值,Wi为性状i的权重(1/σ,σ为标准差),为性状i的遗传力,Pi为性状i的表型值。

将邓恩桉各性状的群体均值、种源均值及单株值分别代入IHIh方程,分别得到种源和单株的平均聚合性状指数值:IH=10.3763,Ih=4.9200,以及各种源/单株的聚合性状指数值(表5)。对试验林所有种源的生长性状进行综合评定,以IHIH=10.376 3为种源选择标准,可选出3个优良种源(表5),分别为D9509、D9510、D9508,入选群体树高、胸径和单株材积的平均遗传增益分别为2.89%、3.98%和9.11%。其中最优种源为D9509,其树高、胸径和单株材积的遗传增益分别达4.95%、5.99%和14.92%。

暴发性心肌炎患者治疗期间,所需介入性操作多,留置监测导管多,且患者本身病情危重,抵抗力差,故院内感染的风险极高。治疗期间,有条件的情况下单间护理,无条件时可进行床边隔离。保持病房环境安静整洁,尽量减少探视人员。护理人员操作时需严格遵守无菌原则,遵医嘱给予抗生素,严密监测体温变化。切口置管处应用无菌敷料包扎,定期更换,有渗血渗液时及时更换。应用呼吸机时,加强湿化,及时清除呼吸道分泌物,预防肺部感染。

 

表5 入选种源及其遗传增益Tab.5 Selected provenances and their genetic gains

  

入选种源D9509 D9510 D9508入选群体Ij 11.394 8 10.919 2 10.669 0树高增益(%)4.95 1.44 1.56 2.89胸径增益(%)5.99 5.19 1.68 3.98材积增益(%)14.92 8.88 3.61 9.11

对试验林所有单株的生长性状进行综合评定,以IhIh=4.920 0为选择标准,共选出75个优良单株,入选率为21.93%,入选群体的树高、胸径和单株材积的遗传增益分别为4.66%、8.56%、16.01%(表6)。入选的优良单株不均等分布于各种源,其中以优良种源D9509的分布株数最多,入选株数为14株,为入选总株数的18.67%。

 

表6 优良单株入选分布及入选群体遗传增益Tab.6 The distribution of superior individuals and the genetic gains of the selected population

  

种源号D9501 D9502 D9503 D9504 D9505 D9506 D9507 D9508 D9509 D9510入选群体入选优良单株数 树高6 9 1 0 7 3 2 9 6 1 4 9 7 5平均值/m 19.5 22.0 20.9 19.8 20.4 20.3 20.4 20.9 20.9 20.6 20.7增益(%)2.37 7.27 5.12 3.00 4.15 3.89 4.05 4.96 5.02 4.56 4.66胸径平均值/cm 23.4 18.7 19.8 22.8 21.1 21.1 19.9 21.1 21.0 20.7 20.8增益(%)13.68 04.53 06.66 12.53 09.14 09.21 06.90 09.27 08.95 08.44 08.56材积平均值/m3 0.358 1 0.277 4 0.290 3 0.350 1 0.312 4 0.312 5 0.282 9 0.321 1 0.319 6 0.305 9 0.310 2增益(%)22.28 11.73 13.42 21.23 16.31 16.32 12.46 17.44 17.25 15.46 16.01

3 讨论

保存率能真正体现树种内在的生活力和对环境的抵抗力,可作为衡量参试材料生态、地理适应性的一项重要指标[18]。本研究显示,造林6年后,邓恩桉各种源的保存率出现显著差异,说明各种源的整体适应性不一,具有筛选出适应性良好种源的潜力;结合梁丽虹等[19]的研究,邓恩桉各种源的保存率呈现出随林龄的增加而显著下降的趋势,这与陶德生[20]、王建忠等[21]在赤桉(E.camaldulensis)、大花序桉(E.cloeziana)上的研究结果相一致,说明邓恩桉的整体适应性需通过长时间的观察,才能筛选出适宜在试验区推广的优良材料。

要获得选择反应,有一个必要的前提,那就是群体中确实存在着遗传变异[12]。本研究的遗传测定结果表明,参试的10个邓恩桉种源,6年生时树高、胸径和单株材积在种源间及种源内均存在着丰富的变异,各生长性状在种源和单株水平上受到中等强度以上的遗传控制,可以通过合适的选择方法来取得良好的选择效果。

本研究在种源试验的基础上,进行了邓恩桉优良种源与优良单株的选择,选择出3个优良种源及75个优良单株,入选优良种源树高、胸径和单株材积3个生长性状的遗传增益分别为2.89%、3.98%和9.11%,入选优良单株3个生长性状的遗传增益分别为4.66%、8.56%、16.01%,优良单株群体的选择可获得较高的遗传增益,这与前人[17,22-23]的研究结果相一致;优良单株不均等分布于各种源,未入选的种源仍有大量分布,说明整体表现不优良的种源未必不存在生长性状优良的个体。

综上所述,在治疗盆腔炎的时候利用左氧氟沙星和物理方法联合治疗可以有效的提高临床治疗效果,改善患者的血液循环,促进患者身体恢复。

本研究仅以邓恩桉生长性状的遗传差异为依据,选择出了树高、胸径及材积生长量较大的种源和单株,缺乏对应的形质性状、木材品质以及抗病虫能力等方面的分析。因此,应开展更多性状的综合选择,以利于筛选出更优质的遗传材料。

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卢晨升,陈健波,梁机,郭东强,项东云
《广西林业科学》 2018年第01期
《广西林业科学》2018年第01期文献

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