我国西北荒漠区气候复杂多变，自然环境恶劣，严重影响着荒漠绿洲区的工农业生产和生态环境建设.风沙流是荒漠区主要的逆境胁迫因子之一，对植物的生理代谢和形态特征都具有显著影响[1].近年来，国内外学者通过野外调查和控制试验，研究了风沙流对几种荒漠植物[2]、农作物(玉米Zea mays [3]和棉花[4]Gossypium hirsutum)以及乔木(樟子松Pinus sylvestris L.var.mongolica [5-8])幼苗的影响，而有关梭梭(Haloxylon ammodendron)对风沙流胁迫的响应则关注较少.梭梭林是我国西北荒漠区防护林体系建设的重要组成部分，宽度为130 m的梭梭灌草带阻截流沙量可达到95%左右.但是，梭梭林内更新幼苗的成活率很低，有些地区梭梭幼苗生长初期的死亡率高达69.9%[10]，导致幼龄植株数量相对偏少，种群呈衰退趋势，不利于其防风固沙效能的可持续发挥.除了干旱[11]、盐碱[12]和沙埋[13]会影响梭梭幼苗的生长外，风沙流也是不容忽视的因素之一.因此，本研究以梭梭幼苗为研究对象，通过对风沙流胁迫后梭梭幼苗光合作用参数的测定，预期从光合生理的角度来阐述风沙流对梭梭幼苗的影响，探讨风沙流胁迫导致梭梭更新苗死亡的原因.研究结果可以补充和完善荒漠植被生理生态学研究理论体系，同时可为梭梭种群的保护与可持续利用提供科学依据.

1 材料与方法

1.1 试验材料

植物材料为自然条件下露天培养的梭梭盆栽幼苗，育苗基质为沙土.育苗地点位于甘肃省治沙研究所武威绿洲站的实验苗圃内，该站地处河西走廊东端，地理坐标为N 37°56′ ，E 102°35′，海拔1 524 m，年均气温7.8 ℃，气温日较差14.3 ℃，年太阳辐射总量133～138 kJ/cm2，≥10 ℃积温3 003 ℃，日照时数2 968 h，无霜期150 d，年降水量150 mm，多集中在7～9月，年蒸发量2 021 mm，属于中温带内陆干旱荒漠区.

基于职业标准的国际商法项目课程教学模式是以“标准转换”为基础的教学模式，也是基于项目的“理实一体”教学模式，该模式主要有七个主要环节。

1.2 试验方法

风沙流胁迫试验在甘肃省治沙研究所的风洞实验室进行，该风洞为直流下吹式，轴线风速4～30 m/s连续可调.洞体总长38.9 m，试验段长16 m，横截面为1.2 m×1.2 m.风洞内用的沙子为腾格里沙漠西南缘的风成沙，铺设厚度为10 cm.以荒漠区起沙风速5 m/s [14-15]和引起沙尘暴的大风风速17 m/s [16]为依据，设置3个水平的风沙流胁迫条件，以风洞轴线风速表示，依次为5，11和17 m/s，持续吹袭20 min.以未吹风植株作为对照，每个水平处理3株植物.

1.3 测定指标

试验于2016年6月进行，在风沙流胁迫处理后1 h，采用LI-6400XT型便携式光合作用测量系统对梭梭同化枝的光合作用进行活体测定，每株测定3个同化枝.测定指标包括净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)、外界CO2浓度(Ca)和蒸腾速率(Tr)，水分利用效率(WUE)和气孔限制值(Ls)采用公式进行计算：WUE=Pn/Tr；Ls=1-Ci/Ca[17].测定过程中采用CO2小钢瓶保证外界CO2浓度的稳定，PAR设置为1 000 μmol/(m2·s).

轻度风沙流胁迫条件下，梭梭同化枝的Pn和Tr均高于对照，因此WUE和对照相比变化不大；随着风速逐渐增大，梭梭同化枝的Pn降低而Tr升高，使得中度风沙流胁迫条件下梭梭同化枝的WUE低于对照5.29%，而重度风沙流胁迫条件下梭梭同化枝的WUE显著低于对照35.73%(P<0.05).

1.4 数据处理

应用SPSS软件进行数据的统计分析，采用单因素方差分析法比较不同处理水平之间的差异显著性.

2 结果与分析

2.1 风沙流对梭梭幼苗Pn的影响

由图2可知，风沙流胁迫后梭梭同化枝的Gs均高于对照.在5 m/s的风沙流胁迫条件下，梭梭同化枝的Gs高于对照32.74%，之后随着风沙流强度的增大，梭梭同化枝的Gs变化不大.由此可见，风沙流胁迫会导致梭梭同化枝Gs的增大，且和风沙流强度关系不大，说明在轻度风沙流胁迫条件下梭梭幼苗同化枝的气孔开度就已接近最大值，可能和风沙流引起植株周围CO2浓度的改变有关.

20世纪90年代初，我在《中国社会科学》上发表的论文引起较大反响，主要是《论社会科学基础》（1991年第5期）、《社会科学现代化的观念前提和技术基础》（1993，3），被多家报刊转载和评论。据说引起了高层的重视，中共中央机关刊物《红旗》杂志（后更名为《求是》杂志）专门约我写了《社会科学走向现代化的理论思考》一文，发表于该刊1994年第22期。这篇文章也在多家杂志转载。这些论文讲的就是社会科学怎样以系统科学的理论和方法作为基础，推动社会科学现代化。

同时，现阶段医学院校普遍缺乏医学专业英语教师，医学专业出身的教师英语基础较差，而英语专业的教师医学基础较差。学校应创造机会，增加双方交流，取长补短，共同完成教学任务，以解决短时间内跨专业师资缺乏的问题。另外，派遣英语基础好的年轻专业课教师，去专业英语教育开展更好的医学院校进修、交流，也可以为教学注入新鲜血液。

图1 风沙流对梭梭幼苗Pn的影响 Figure 1 The influence of wind-drift sand to net photosynthesis rate of Haloxylon ammodendron seedling

图2 风沙流对梭梭幼苗Gs的影响 Figure 2 The influence of wind-drift sand to stomatal conduction of Haloxylon ammodendron seedling

2.2 风沙流对梭梭幼苗Gs的影响

由图1可知，随着风速逐渐增大，梭梭同化枝的Pn呈先升后降的趋势.在5 m/s和11 m/s的风沙流胁迫条件下，梭梭的Pn分别高于对照28.65%和16.43%；当风速增大至17 m/s时，其Pn则低于对照10.81%.说明轻度和中度风沙流胁迫利于梭梭同化枝Pn的升高，而重度风沙流胁迫则会导致梭梭同化枝Pn的降低.这可能是梭梭对风沙环境适应性的一种表现，梭梭作为荒漠区重要的建群种植物，其生长环境具有干旱、高温以及风大沙多的特点，在轻度风沙流胁迫条件下，梭梭可通过净光合速率的升高实现生物量的增大，从而使植株耐受风沙流的能力增强.

2.3 风沙流对梭梭幼苗Ci的影响

由图4可知，风沙流胁迫后梭梭同化枝的Tr均高于对照.5 m/s，11 m/s和17 m/s的风沙流强度条件下梭梭同化枝的Tr分别升高29.21%，21.85%和35.08%.根据风沙流胁迫后梭梭同化枝Gs的变化规律，可以推断Tr的升高是由Gs的增大引起的.

图3 风沙流对梭梭幼苗Ci的影响 Figure 3 The influence of wind-drift sand to intercellular CO2 concentration rate of Haloxylon ammodendron seedling

2.4 风沙流对梭梭幼苗Tr的影响

由图3可知，梭梭同化枝的Ci随风沙流强度的增大呈逐渐增加的趋势，5 m/s和11 m/s的风沙流胁迫分别使梭梭同化枝的Ci增加15.89%和69.62%；而风沙流强度增大到17 m/s时，梭梭同化枝的Ci显著高于对照214.05%(P<0.05).风沙流胁迫条件下梭梭同化枝Pn和Gs的变化规律表明，轻度和中度风沙流胁迫条件下梭梭同化枝Ci的增大主要是由Gs的增大引起的，而重度风沙流胁迫条件下梭梭同化枝Ci的增大主要是由净光合速率降低、对CO2的消耗减少而引起的.11 m/s风沙流胁迫条件下梭梭同化枝的Gs与5 m/s相比差别不大，而两种胁迫条件下Ci具有较大的差异，说明中度风沙流胁迫条件下梭梭同化枝的光合器官已经受到损伤，导致同化枝的光合能力降低，从而引起对CO2消耗量的减少.

2.5 风沙流对梭梭幼苗WUE的影响

2）专题要素，土地用途区、土地现状用途、允许建设区、有条件建设区和重要产业项目与基础设施项目名称及布局；

2.6 风沙流对梭梭同化枝光合作用的气孔与非气孔限制分析

植物在逆境胁迫条件下光合作用降低的原因包括两个方面：一是气孔导度降低，导致进入气孔的CO2减少，不能满足光合作用的需求，称为光合作用的气孔限制；二是由于叶绿体活性与Rubisco活性降低、RuBP再生能力降低等引起的光合作用能力降低，称为非气孔限制.Ci的变化是分析植物气孔与非气孔限制的基础，它一方面受到作为源的外界CO2浓度和气孔导度的影响，另一方面受叶片光合消耗的影响[18].Ci变化取决于4个因素：空气CO2浓度(Ca)、气孔导度(Gs)、叶肉导度和叶片光合活性(Pn)[19].本研究测定时采用CO2小钢瓶保持外界CO2浓度的恒定，而且盆栽梭梭幼苗的水分条件相同，叶肉导度的个体差异可以忽略不计，因此影响Ci变化的因素只有Gs和Pn.

图4 风沙流对梭梭幼苗Tr的影响 Figure 4 The influence of wind-drift sand to stomatal conduction of Haloxylon ammodendron seedling

图5 风沙流胁迫对梭梭幼苗WUE的影响 Figure 5 The influence of wind-drift sand to water use efficiency of Haloxylon ammodendron seedling

图6 风沙流胁迫对梭梭幼苗Ls的影响 Figure 6 The influence of wind-drift sand to stomatal limitation value of Haloxylon ammodendron seedling

Ls反映的是由于气孔导度降低导致的对植物光合作用的限制，轻度和中度风沙流胁迫条件下，梭梭同化枝的Ci和Pn高于对照，Ls低于对照，证明轻度和中度风沙流条件下梭梭同化枝Pn的升高是由于气孔导度增大引起的.在重度风沙流胁迫条件下，Gs和Ci高于对照，Pn低于对照，且Ls显著低于对照(P<0.05)，证明此时的Pn降低是由于非气孔限制因素引起的，使得梭梭同化枝的光合能力降低.

3 讨论

轻度风沙流胁迫条件下净光合速率的增大是由气孔因素引起的，而重度风沙流胁迫条件下净光合速率的降低是由非气孔因素引起的.轻度风沙流胁迫会使梭梭幼苗同化枝的气孔导度增大，净光合速率升高，说明梭梭对风沙流胁迫具有一定程度的适应性.重度风沙流胁迫条件下，梭梭同化枝的光合器官受到损伤，因此表现出净光合速率显著下降的特征，本研究结果与赵哈林等[5]和曲浩等[20]得出的结论相一致，也和重度干旱胁迫对植物光合作用的影响[21]相吻合.在较轻强度的风沙流胁迫环境中，梭梭通过气孔开度增大、胞间CO2浓度升高，进而提高梭梭同化枝净光合速率的方式来适应风沙流环境，但是这种适应能力会随着风沙流强度的增大而逐渐降低.也有研究结果认为，风沙流胁迫导致植物的净光合速率和气孔导度随风速增大呈下降趋势[1]，这可能和植物种类、苗龄以及风沙流吹袭时间的不同有关.

4 结论

风沙流胁迫会导致梭梭幼苗的Gs、Ci和Tr增大，WUE降低.较轻程度的风沙流胁迫条件下，Gs的增大可引起Pn的升高；但是，随着风沙流强度的逐渐增大，非气孔因素逐渐占据主导地位，使得梭梭幼苗的Pn下降.

参考文献

[1] 于云江，史培军，贺丽萍，等.风沙流对植物生长影响的研究[J].地球科学进展,2002，17(2):262-267.

[2] 于云江，史培军，鲁春霞，等.不同风沙条件对几种植物生态生理特征的影响[J].植物生态学报,2003,27(1):53-58.

[3] 赵哈林，李瑾，周瑞莲，等.玉米幼苗对风沙流强度变化的生理响应[J].应用生态学报,2015，26(1):61-66.

[4] 蒋建云，刘博，王旭峰，等.风沙流对南疆棉花生长影响试验分析[J].江苏农业科学,2015(6):91-93.

[5] 赵哈林，李瑾，周瑞莲，等.风沙流持续吹袭对樟子松幼树光合蒸腾作用的影响[J].生态学报,2015，35(20):6678-6685.

[6] 赵哈林，李瑾，周瑞莲，等.强风沙流吹袭对樟子松幼苗生长特性及其逆境生理特征的影响[J].生态学杂志,2015，34(4):901-906.

[7] 赵哈林，李瑾，周瑞莲，等.樟子松幼苗生长及光合特性对强风沙流吹袭的响应[J].西北植物学报,2015，35(3):546-552.

[8] 赵哈林，李瑾，周瑞莲，等.风沙流频繁吹袭对樟子松幼苗光合水分代谢的影响[J].草业学报,2015，24(10):149-156.

[9] 贾志清，吉小敏，宁虎森，等.人工梭梭林的生态功能评价[J].水土保持通报,2008，28(4):66-69.

[10] 刘国军，张希明，李建贵，等.准噶尔盆地东南缘天然更新梭梭苗期动态生命表及生存分析[J].干旱区研究,2010，27(1):83-87.

[11] 田媛，李建贵，赵岩.梭梭幼苗死亡与土壤和大气干旱的关系研究[J].中国沙漠,2010，30(4):878-884.

[12] 谢文华，刘立强，李建贵，等.盐胁迫下梭梭幼苗膜脂过氧化和保护酶活性[J].干旱区地理,2008，31(6):904-909.

[13] 王国华，赵文智.埋藏深度对梭梭(Haloxylon ammodendron)种子萌发及幼苗生长的影响[J].中国沙漠,2015，35(2):338-344.

[14] 詹科杰，赵明，方峨天，等.民勤地区沙尘暴近地面风速特征及其与环境因子的关系[J].干旱区资源与环境,2009，23(9):100-105.

[15] 王自龙.民勤绿洲外围不同下垫面条件下风沙流的观测研究[D].兰州：甘肃农业大学,2009.

[16] 李耀辉，张存杰，高学杰.西北地区大风日数的时空分布特征[J].中国沙漠,2004，24(6):55-63.

[17] BERRY J A,DOWNTON W J S.Environmental Regulation of Photosynthesis[M]∥Photosynthesis.New York：Academic Press,1982:263-343.

[18] 傅伟，王天铎.一个气孔对环境因子响应的机理性教学模型[J].植物生理学报,1994，20(3):277-284.

[19] 许大全.光合作用气孔限制分析中的一些问题[J].植物生理学通讯,1997，33(4):241-244.

[20] 曲浩，赵学勇，岳广阳，等.科尔沁沙地几种常见植物对风胁迫的生理响应[J].中国沙漠,2009，29(4):668-673.

[21] 陈菁菁，王晓巍，杨德龙.地面覆盖和水分胁迫对胡萝卜叶片光合特性的影响[J].甘肃农业大学学报,2014，49(3):47-52.