0　引言

近年来,由于人类大量使用氯氟烃化合物和哈龙等卤族化合物,导致高中纬度地区大气平流层中臭氧层受到破坏,从而导致到达地球表面的UV-B辐射的大量增加[1]．紫外辐射(UV-B)的增加将会严重影响到植物的生命活动．20世纪70年代以来,UV-B辐射对植物的影响成为重要的研究课题,尤其是自1985年南极“臭氧空洞”现象作为臭氧层损耗的明显证据被发现以来,关于地表UV-B辐射增强的生物学效应的研究逐渐引起世界各国的高度重视,也是近年来国际上全球变化研究的热点之一．尽管紫外线-B(UV-B)只占太阳辐射的一小部分,但增强的UV-B已对植物的生长进程[2]及生理代谢[3]产生了较大影响,而植物在受到UV-B伤害的同时,也在形态结构及生理代谢方面表现出一定的适应性[4]．前人研究表明,木本植物遭受较强的UV-B辐射,其株高、茎粗、叶片叶绿素含量、生物量及叶面积显著降低,虽叶片厚度增加,但栅栏组织减少,光合作用受抑．王燕等[5]发现,增强的UV-B辐射可显著降低棉花地上部生物量的累积,但对地下部生物量无影响．增强的UV-B辐射亦可显著影响大豆[6]、豇豆[7]、小麦[8]的生长和光合色素含量,降低玉米叶片净光合速率[9],减弱UV-B辐射可以促进烟草植株节间和茎的伸长,并使叶片变大变薄,低剂量的UV-B对拟南芥及苔藓植物生长有促进作用,高剂量的UV-B则有抑制作用[10-11]．大量研究发现,UV-B辐射强烈改变植物的高度和叶面积等形态学指标,使绝大多数受试植物表现出植株矮化、节间缩短[12]、叶面积减小、叶片增厚[13]、叶面积指数降低[14]．UV-B辐射使小麦、水稻、玉米和大麦等不同农作物的光合作用降低[15-18],因而光合特征的改变通常被作为评价作物对于UV-B辐射敏感性的指标之一．

花生是世界上重要的油料和经济作物,也是食用植物油和蛋白质的来源之一[19],在我国国民经济和社会发展中占有重要地位,同时花生还是我国增加农民收入和参与国际竞争的优势作物[20].本文以花生为研究对象,开展在大田条件下UV-B辐射增强对3个花生品种生理指标的影响,探讨花生对UV-B辐射响应的种内差异及其机理,为筛选抗UV-B辐射的花生新品种提供依据．

1　材料与方法

1.1　供试材料

供试花生的种子由河南省开封市农林科学研究院提供,花生品种为开农49号、64号和69号．

1.2　试验设计

本试验于2014年6月10日—2014年10月15日在郑州市农业气象试验站(113°39′E,34°43′N,海拔110.4 m)大田内进行,试验田土壤质地为砂壤土,PH值为7.8,偏碱性．首先对试验地进行耕作、施肥,所施肥料为有机复合肥,施用量共计4 kg,采用全层施肥法并以深施为主．花生种子用50%辛硫磷乳剂拌种,药剂用量为种子质量的0.2%,花生种子经药剂拌种处理后播种,播种量为18万穴/hm2,每穴2粒,大田常规管理．

整个试验分2个大区,一区为自然光(CK,UV-B辐射强度1.5 kJ·m-2),另一区为UV-B辐射增强(T,UV-B辐射强度1.8 kJ·m-2),较CK约高20%．采用可升降式UV-B灯架,将UV-B灯管(光谱为280～320 nm)置于作物上方0.8 m处,用于模拟UV-B辐射增强．采用国产紫外辐照计(BNU297,北京)测定297 nm条件下植株顶部辐射强度．于2014年6月10日播种花生,每个区分别播种3个品种的花生,每个处理重复3次,2个区共18个小区,小区面积3 m×3 m=9 m2．从6月15日(出苗期)开始进行UV-B辐射处理,光源与植株顶部之间距离始终保持约0.8 m,每天辐照时间为8:00—16:00,共计8 h,阴雨天停止照射,直至10月15日花生成熟收获．

1.3　花生叶片生理指标的测定

观测花生生长发育进程,在结荚期(2014-08-19)采用便携式光合作用仪(Li-6400,美国)测定光合作用和蒸腾作用指标,主要参数包括叶片净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)和蒸

腾速率(Tr),测定叶位为主茎往下第3片叶,并挂牌标记,测定时间为8:00—18:00,每2小时测量一次,每个处理每次取3个重复,每个重复取3片叶,并重复读取3次数值,以平均值作为该时次的测量结果,以全部时次测定值的平均值为数据日均值．

不同品种花生对于UV-B辐射胁迫的敏感性有一定差异．开农64号在受到UV-B辐射胁迫后,处理与对照间净光合速率、气孔导度差异较其他2个花生品种明显,同时,其处理与对照间蒸腾速率、水分利用效率的差异较其他2个品种也更加明显．这表明开农64号对于UV-B辐射胁迫的敏感性较强,而开农49号净光合速率、气孔导度等光合作用参数的差异没有开农64号明显．因此,开农49号对于UV-B辐射增强的抗性较强．

1.4　数据处理

数据处理采用SPSS统计分析软件进行统计分析．测试指标平均值之间的差异显著性用单因素方差分析,仅限于同一时间的处理与对照． *表示0.05的显著水平,**表示0.01 的显著水平,没有标明的表示未达0.05 显著性水平．

2　结果与分析

2.1　UV-B辐射增强对不同品种花生净光合速率(Pn)日变化的影响

WU Jun,LOU Yunsheng,LI Yongxiu,et al.Effect of enhanced ultraviolet-B radiation on physiological and ecological parameters in barley[J].Journal of Agro-Environment Science,2010,29(6):1033-1038

  

图1　UV-B辐射增强对不同品种花生净光合速率(Pn)日变化的影响Fig.1　Effects of enhanced UV-B radiation on diurnal variation of net photosynthestic rate(Pn) for different peanut cultivars

3个品种花生在2个辐射水平间,各观测时刻点花生叶片净光合速率差异有所不同,开农49号仅在8:00和10:00达到显著水平(P<0.05),其他观测时刻点未达显著水平(P>0.05);开农64号叶片的净光合速率在8:00和10:00差异达到极显著(P<0.01),其他观测时刻点差异达显著水平(P<0.05);而开农69号各观测时刻点均未达显著水平(P>0.05),说明UV-B辐射增强对不同品种花生净光合速率影响程度有明显的差异．

UV-B辐射增强条件下,3个品种的花生叶片净光合速率的日变化趋势与对照一致,均呈双峰型,峰值分别出现在10:00和16:00．10:00花生叶片净光合速率达到最大值,之后迅速下降,14:00到达最低谷,出现了明显的“午休”现象,16:00达到一天当中的小高峰,随后下降．

2.2　UV-B辐射增强对不同品种花生气孔导度(Gs)日变化的影响

从图2可以看出,UV-B辐射增强与对照相比,明显降低了花生叶片的气孔导度,3个品种的花生叶片的气孔导度日降幅分别为:开农49号26.7%、开农64号42.9%、开农69号28.6%,开农64号降幅最大,开农49号降幅最小．说明开农64号花生叶片的气孔导度受紫外辐射影响较大,而开农49号受紫外辐射影响对较小．

在煤质较硬时，块煤(包括精煤中的块煤)系统的漏斗、溜槽应加衬板。溜槽斜段倾角小于或等于60°的底、侧板铺设衬板，侧衬板高度约为侧板高度的2/3，倾角大于60°或垂直段顶、侧、底板都应铺设衬板；由于矸石硬度大，在矸石系统中的漏斗、溜槽都应加衬板。

3个花生品种2个辐射水平间各观测时刻点差异不同．开农49号在8:00、10:00花生叶片的气孔导度差异达极显著(P<0.01),12:00达显著水平(P<0.05),其他观测时刻点差异不显著(P>0.05);开农64号在8:00叶片气孔导度达极显著水平(P<0.01),10:00达显著水平(P<0.05),其他各观测时刻点差异不显著(P>0.05);开农69号在8:00和10:00差异均达极显著水平(P<0.01),12:00差异达显著水平(P<0.05),其余各观测时刻点叶片气孔导度差异未达显著水平(P>0.05)．从以上分析可知,UV-B辐射增强对花生叶片的气孔导度的影响是不同的．

与对照相比,UV-B辐射增强下,3个品种的花生叶片气孔导度变化趋势与对照基本一致,表现为逐渐下降趋势．8:00为最大值,之后迅速下降,13:00之后下降幅度及差异不大,基本处于稳定状态,18:00降为最小值,说明UV-B辐射增强对花生气孔导度影响并不明显．

2.3　UV-B辐射增强对不同品种花生胞间CO2浓度(Ci)日变化的影响

从图3可以看出,UV-B辐射增强可明显增加细胞间CO2浓度,3个品种花生胞间CO2浓度的日均值增幅分别为:开农49号增幅27.2%、开农64号为20.4%、开农69号23.1%．不同品种花生叶片胞间CO2浓度各处理间差异表现为:开农49号在8:00、12:00和18:00显著(P<0.05),14:00达极显著水平(P<0.01),其余各点差异不显著(P>0.05);开农64号仅在12:00和18:00达显著水平(P<0.05),其余各观测点差异均不显著(P>0.05);开农69号在8:00和14:00差异显著(P<0.05),其余观测点差异不显著(P>0.05)．以上分析表明,UV-B辐射增强对不同品种花生叶片胞间CO2浓度的影响差异是不同的．

  

图2　UV-B辐射增强对不同品种花生气孔导度(Gs)日变化的影响Fig.2　Effects of enhanced UV-B radiation on diurnal variation of stomata conductance(Gs) for different peanut cultivars

  

图3　UV-B辐射增强对不同品种花生胞间CO2浓度(Ci)日变化的影响Fig.3　Effects of enhanced UV-B radiation on diurnal variation of intercellular CO2 concentration(Ci) for different peanut cultivars

3个品种花生在不同UV-B处理下,胞间CO2浓度日变化均呈现“双谷”变化趋势,其中8:00—10:00快速下降,10:00—14:00又明显上升,之后又下降,16:00后快速升高．从日变化趋势看,UV-B辐射增强下花生叶片胞间CO2浓度的变化趋势与净光合速率的变化趋势相反，说明胞间CO2浓度的变化与净光合速率的变化直接相关.UV-B辐射增强对花生叶片净光合速率的影响并不是通过影响气孔导度而阻止CO2的供应来起作用的,而可能是通过影响光合作用本身的反应过程而产生的效果．

2.4　UV-B辐射增强对不同品种花生蒸腾速率(Tr)日变化的影响

从图4中可以看出,UV-B辐射增强后花生叶片的蒸腾速率与自然光照条件下的变化基本相同,都呈现下降趋势,最大值出现在8:00,随后逐渐下降,18:00达到最小值．与CK相比,UV-B辐射增强明显降低了花生叶片的蒸腾速率．通过分析3个品种花生叶片的蒸腾速率日变化的平均值可以看出,开农49号花生叶片蒸腾速率比对照下降了17.8%、开农64号下降23.3%、开农69号下降25.1%．其中3个品种花生经均值方差分析:开农49号在8:00、10:00和14:00花生叶片的蒸腾速率差异达极显著水平(P<0.01),18:00达显著(P<0.05),而12:00和16:00差异不显著(P>0.05);开农64号在8:00差异达到极显著(P<0.01),10:00和12:00差异显著(P<0.05),其余各观测点差异不显著(P>0.05);开农69号分别在8:00和14:00差异达到极显著(P<0.01),16:00达显著水平(P<0.05),其余各点差异不显著(P>0.05)．这种不同UV-B辐射强度下花生叶片蒸腾速率的差异可能与气孔开闭有关．

2.5　UV-B辐射增强对不同品种花生水分利用效率(Ewu)日变化的影响

水分利用效率是指植物蒸腾消耗单位质量的水分所同化的CO2的量,常用净光合速率与蒸腾速率的比值表示,因此按下式计算UV-B辐射增加条件下花生的水分利用效率:

反馈源于控制论，是指作为输入信号、回应系统的控制器的输出。[1] 教学环境中的反馈被定义为：“提供给学习者以告知其学习或表现的实际状态的所有后期反应信息”[2]127，是教学的重要因素和有效学习的基本原则。 “反馈是写作过程法的一个基本要素”[3]294。

近年来，大学与民间企业间的合作研究（包括共同研究和受托研究 ）数量、合作资金快速增加，有组织的产学合作得到了发展。截至2016年，大学与民间企业合作的数量达到30 340件，大学获得合作经费达到641亿日元（见图1），其中资金规模1 000万日元以上的大型合作项目数量不多，合作经费为273亿日元。

(1)

式中Ewu为水分利用效率，Pn、Tr分别为光合速率与蒸腾速率的日平均值．

从图5可看出,UV-B辐射增强与自然光条件下的水分利用效率趋势基本一致．通过分析3个品种花生叶片的水分利用效率日变化的平均值可以看出,与CK相比,开农49号的水分利用效率降低了16.6%、开农64号降低23.2%、开农69号降低23.9%．经方差分析,除18:00差异较显著(P<0.05)外,3个品种其余各观测时间点差异均未达显著水平(P>0.05)．水分利用效率随着辐射强度的增加而降低的变化趋势表明,UV-B辐射增强对花生叶片的水分利用效率具有一定的抑制作用．

在整个观测时间内水分利用效率总体呈上升趋势,与蒸腾变化趋势相反,早上8:00为最低值,18:00达到最大值,中间有一定的起伏．由式(1)可知,水分利用率与光合速率成正比,与蒸腾速率成反比,在UV-B辐射增强条件下,处理组的光合速率与蒸腾速率同时减小时,水分利用率反而增大,说明蒸腾速率对花生水分利用起主导作用．

3　讨论

UV-B辐射增强对不同品种花生生理特性的影响与花生品种、生长发育进程有很大关系．与对照相比,在UV-B辐射增强条件下,3个品种花生叶片净光合速率、气孔导度、蒸腾速率以及水分利用效率都有不同程度的降低,这与娄运生等[21]的研究结果一致．其原因可能在于,UV-B辐射可以破坏类囊体光系统,尤其是捕光色素系统,导致叶绿体吸收光能减少、光能转换效率下降,以及改变叶片的水分运输和分配,导致气孔阻力增大,减低某些作物中的Hill反应活力,增加叶片内可溶性蛋白质含量,降低Rubisco活力,增加暗呼吸;U-VB辐射也可以通过破坏光系统Ⅱ(PSⅡ)反应中心,抑制PSⅡ联系的电子传递,使环式磷酸化解耦联作用等直接受到伤害,影响植物的光合能力[22-23]．

  

图4　UV-B辐射增强对不同品种花生蒸腾速率(Tr)日变化的影响Fig.4　Effects of enhanced UV-B radiation on diurnal variation of transpiration rate(Tr) for different peanut cultivars

  

图5　UV-B辐射增强对不同品种花生水分利用效率(Ewu)日变化的影响Fig.5　Effects of enhanced UV-B radiation on diurnal variation of water use efficiency(Ewu) for different peanut cultivars

蒸腾作用是植物体内的水分以气态方式从植物的表面向外界散失的过程．蒸腾作用不仅是植物吸收和运输水分的主要动力,还是植物吸收和运输各种营养物质以及在植物合成的有机物转运的动力,此外,蒸腾作用对植物体还具有降温的作用．水分利用效率是指植物叶片净光合速率与蒸腾速率的比值,可以反映植物叶片光合作用过程中对水分的利用情况．UV-B辐射增强导致植物蒸腾作用的减弱,其主要原因可能是UV-B辐射抑制了植物细胞内液薄膜上钾-腺苷三磷酸酶活性,促进钾离子从保卫细胞中流出,从而导致了气孔关闭；也可能是UV-B辐射导致了细胞内源激素脱落酸的生物合成,从而对气孔行使调节作用,导致气孔关闭,使得蒸腾速率降低[24]．

本试验结果表明,3个品种花生受到UV-B辐射胁迫后,花生叶片胞间CO2浓度的变化趋势与净光合速率的变化趋势相反，说明胞间CO2浓度的变化与净光合速率的变化直接相关.UV-B辐射增强对花生叶片净光合速率的影响并不是通过影响气孔导度阻止CO2的供应来起作用的,而可能是通过影响光合作用本身的反应过程产生的效果．

琢句之法，唯少陵独尽其妙。……及至苏、黄，则使事亦精，逸气横出，琢句之妙可以与少陵并驾。……诗家作诗多使事，谓之点鬼簿。……近者苏、黄崛起，虽追尚其法，而造语益工，了无斧凿之痕，可谓青于蓝矣。……山谷云“语言少味无阿堵，水雪相看只此君”，“眼看人情如格五，心知世事等朝三”，类多如此。[10](8册，P11-36)

4　结论

UV-B辐射增强条件下,不同品种花生叶片净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、水分利用效率均明显降低．3个花生品种中,开农64号对UV-B辐射增强最为敏感,而开农49号则最不敏感．在品种选择中以选择净光合速率高,且蒸腾速率和气孔导度相对较低的品种为好,也即选择水分利用率较高的品种．气孔导度是反映气孔行为最为重要的生理指标,也是反映植物抗旱保水性能的一个重要指标,且抗旱性强的品种气孔导度一般较低,在未来农业生产实践中,筛选或培育抗UV-B辐射或对UV-B辐射不敏感的花生品种,将是缓解UV-B辐射增强对花生生产不利影响的有效措施．

本研究结果是花生结荚期某一天晴朗天气的日变化数据,并不能代表花生全生育期生理特性的日变化趋势,在不同天气情况下的日变化趋势也可能存在差异,这些方面有待做进一步研究．在全球气候变暖及紫外辐射增强的背景下,培育和更新作物品种,增强作物对外界环境的适应能力及抗逆性,是农业生产和社会经济持续稳定发展的重要措施之一．

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(5) 两种方法的原理相同,根据电机两两串联自感的大小关系随着转子位置的变化每隔60°电角度发生一次变化;

中共中央、国务院日前发布《关于建立更加有效的区域协调发展新机制的意见》（以下简称《意见》），要求“加快形成统筹有力、竞争有序、绿色协调、共享共赢的区域协调发展新机制”。

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由图1可以看出,与对照(CK)相比,UV-B辐射增强条件下,3个品种花生叶片的净光合速率均呈下降趋势,开农49号花生Pn日均值降幅为19.4%、开农64号降幅为27.8%、开农69号降幅为24.7%．3个品种花生净光合速率降幅最大的是开农64号,开农49号降幅最小,说明开农64号净光合速率对紫外辐射增强最为敏感,而开农49号不敏感,抗紫外辐射能力较强．

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在“互联网 +”背景下，还应充分重视如何有效开展服务体系的创新活动，主要涉及两方面的内容。一是积极开展对外服务体系的创新活动，完善用户咨询区域的设置。二是进一步有效提升对内服务体系的创新水平。应从服务创新的制度入手，增强馆员的工作积极性，从而有利于实现良好的服务环境以及氛围，保证服务创新奖罚制度的完善，并开展有效的全面综合性评价。

ZHANG Xiaojing,LU Jie,ZHENG Yongmei,et al.Effects of high temperature stress on physiological indexes of different peanut varieties[J].Journal of Peanut Science,2015,44(2):18-23

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