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塔里木河上游隆额高原鳅与长身高原鳅的生物学特征

更新时间:2009-03-28

高原鳅属(Triplophysa)隶属鳅科(Cobitidae)条鳅亚科(Nemacheilinae),是条鳅亚科中最大的一类,广泛分布于高原地区,是栖息海拔最高的鱼类之一[1-2],高原鳅属是青藏高原的一个特殊类群[3],对高原生活环境适应性极强,是高原鱼类群体中极为重要的类群之一。诸多研究者依据形态学特征和地理分布,对青藏高原及其邻近地区多种高原鳅属鱼类研究认为,高原鳅属鱼类的起源和演化,与青藏高原的隆起密切相关[3-7]。但对于隆额高原鳅〔Triplophysa bombifrons(Herzenstein),又名球吻条鳅〕和长身高原鳅〔Triplophysa tenuis(Day),又名粒唇黑斑条鳅、乳头唇条鳅〕的研究仅见少量报道[8-11],对于其系统生物学研究未见报道。为此,通过鱼类形态学和可数可量性状的关系,探明2种高原鳅属鱼类的变异和相似程度,以期为高原鳅的分类及其种质资源保护奠定基础。

1 材料与方法

1.1 材料

2014—2015年在塔里木河上游阿拉尔段等用流刺网(2a=0.5 cm)、地笼(2a=0.5 cm)每年春秋季采集隆额高原鳅和长身高原鳅2种高原土著鳅类,隆额高原鳅26尾,其中雌性个体10尾,雄性个体16尾;长身高原鳅50尾,其中雌性个体21尾,雄性个体29尾。用4%福尔马林固定保存,带回实验室。

1.2 方法

观察解剖并测量体长(Length,L)、体高(High,H)、尾柄长(Peduncle length,PL),称体重(Weight,W)。运用传统形态学方法观察2种鱼类的形态特征,分析体长与体重的关系[12]等,综合描述其特性与生长。

W=aLb

式中,L试块的实测宽度,t为超声波从发射到接收所用的时间,V0为高温前超声波在试块中的传播速度,Vt为高温后超声波在试块中的传播速度。

式中,a表示鱼类肥瘦(肥满度),其值越小,表示这种鱼类肥满度差,鱼类机体较瘦,反之,机体则肥;b(生长指数)表示鱼类是否匀速生长,b≥3表示这种鱼类匀速生长,b<3表示异速生长。

1.3 统计分析

用Spss 16.0软件采用ANOVA法对所测鱼类数据进行显著性分析,对b和3进行t检验,判断2种鱼类是否匀速生长。

2 结果与分析

2.1 形态特征

隆额高原鳅体长10.00~21.20 cm,平均(16.05±3.19)cm,优势体长18.00 cm;正态分布中,峰值为-0.64,偏度为-0.43。长身高原鳅体长6.00~18.00 cm,平均(10.23±2.21)cm,优势体长11.00 cm(图2);正态分布中,峰值为1.98,偏度为0.72。经方差分析,隆额高原鳅雌雄个体体长差异显著(P<0.05),其中优势体长均出现在雌性个体中;长身高原鳅雌雄个体体长差异不显著(P>0.05),但优势体长也出现在雌性个体中。

图1 隆额高原鳅()和长身高原鳅()标本

Fig.1 T. bombifrons (up) and T. tenuis (below) specimen from the upper reaches of Tarim River

[11] HERZENSTEIN S M.WISSENSCHAFTLICHE RESULTATE DER VON N M.Przewalski nach Central-Asian[J].Zoological Theil,1888,3(2):1-262.

2.1.2 长身高原鳅 背鳍Ⅲ-7~8,臀鳍Ⅲ-5,胸鳍Ⅰ-11,腹鳍Ⅰ-7,鳃耙内侧12~13,脊椎骨4+36~37。体较延长,前躯近圆筒形,尾柄细长,自尾柄处变窄,中部细圆且长。头稍扁平,吻钝圆。口下位,唇厚。唇缘有乳突,较发达。须3对且较长,外吻须达鼻孔和眼前缘之间的下方,颌须超过眼后缘达前鳃盖骨(图1B)。裸露无鳞,皮肤光滑,生殖季节雌雄个体有明显不同的微小结节。侧线完全,平直达尾鳍条基部,腹鳍末端可达肛门至臀鳍起点,尾鳍条分叉较隆额高原鳅浅。鳔前室包于骨质囊中,后室为游离的卵圆形膜质鳔,两者间通过细长的鳔管相连,且鳔管长于后鳔室直径。肠管短,肠长为体长的0.5~1.0倍,呈“Y”字形,自“U”形胃出发,在胃部后方绕行一环通向肛门。

[8] 王智超,程 勇,陈生熬,等.塔里木河隆额高原鳅形态特征[J].动物学杂志,2007(6):147-148.

2.2 体长与体重

2.1.1 隆额高原鳅 背鳍Ⅳ-8,臀鳍Ⅲ-5,胸鳍Ⅰ-10~11,腹鳍Ⅰ-7,鳃耙内侧12~14,脊椎骨4+35~38。体延长,前躯近圆筒形,尾柄低且长,自尾柄处变窄,尾鳍条基部侧边。头扁平,吻部低而宽扁。口下位,唇厚。唇缘有乳突,较发达。须3对且较长,外吻须达眼球上方,颌须达鳃盖骨中部(图1A)。体表裸露无鳞,布满灰褐色短杆状结节,一般在头顶及背鳍条前段的背侧密集,雄性较雌性多。侧线完全平直,腹鳍末端可达肛门,尾鳍条分叉较深。鳔前室包于骨质囊中,后室为游离的卵圆形膜质鳔,两者间通过细长的鳔管相连,且鳔管短于后鳔室直径。肠管短,呈“Y”字形,自胃部后方绕行一环通向肛门。

  

图2 隆额高原鳅与长身高原鳅的体长频率分布

 

Fig.2 Body length frequency distribution of T. bombifrons and T. tenuis

隆额高原鳅个体体重7.00~52.00 g,平均(28.66±6.60)g,优势体重30.00 g;正态分布中,峰值为-1.35,偏度为0.17。长身高原鳅个体体重3.90~32.00 g,平均(13.57±5.02)g,优势体重13.00 g(图3);正态分布中,峰值为1.43,偏度为0.61。经方差分析,隆额高原鳅雌雄个体体重差异不显著(P>0.05),优势体重均出现在雌性个体中;长身高原鳅雌雄个体体重差异显著(P<0.05),优势体重均出现在雌性个体中。

  

图3 隆额高原鳅与长身高原鳅的体重频率分布

 

Fig.3 Body weight frequency distribution of T. bombifrons and T. tenuis

2.3 体长与体重的关系

从图4看出,隆额高原鳅W=0.007L2.935R2=0.910,其b值与3不存在显著差异(P>0.05),说明隆额高原鳅为匀速生长鱼类;长身高原鳅W=0.098 0L2.094R2=0.788,其b值与3存在显著差异(P<0.05),说明长身高原鳅为异速生长鱼类。隆额高原鳅雄性个体W=0.008L2.889R2=0.937;雌性个体W=0.006L3.009R2=0.865;雄性个体生长优势和速度均较雌性差,但雌性个体较雄性个体偏瘦。长身高原鳅雄性个体W=0.057L2.292R2=0.886;雌性个体W=0.589L1.386R2=0.649;雄性个体生长优势和速度均较雌性好,雄性个体较雌性个体偏瘦。

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2.4 尾柄长与体重的关系

从图5可知,隆额高原鳅尾柄长与体重的关系为W=0.120 0PL3.280R2=0.807,其中b值与3差异不显著(P>0.05),但是a值差异显著(P<0.05),其a值仅为肥瘦的常数值,就其生长速度而言,均为匀速生长。表明,尾柄长在隆额高原鳅遗传育种中有重要的作用,可作为关键选育因子指标。

定义6 信号概率计算的概率表达式法.按拓扑排序根据定理1对逻辑门gk的逻辑函数进行A变换,并在该过程中利用幂等律拟制PI信号随机变量的指数成分得到信号gk的概率表达式A(gk),同时向将信号gk作为输入的逻辑门传播A(gk),最终得到函数f的概率表达式A(f),将PI信号随机变量的值代入A(gk)和A(f)即可计算得到Pr(gk)和Pr(f).

  

图4 隆额高原鳅长身高原鳅体长与体重的关系

 

Fig.4 Relationship between body length and body weight in T. bombifrons and T. tenuis

  

图5 隆额高原鳅苗长身高原鳅尾柄长与体重的关系

Fig.5 Relationship between caudal peduncle length and body weight in T. bombifrons and T. tenuis

长身高原鳅的形态学幼体阶段与隆额高原鳅相似度很高,随着生长发育其尾柄长逐渐变慢,身体生长速度则快于尾柄长。长身高原鳅尾柄长与体重的关系为W=8.421 0PL0.544R2=0.063,其中a值差异显著(P<0.05),b值与3差异显著(P<0.05),尾柄长与体重相关性极差,说明尾柄长不能在长身高原鳅遗传育种中作为关键选育因子指标。

在地质遗迹调查中发现的冰臼大多属于侧洞冰臼,就是冰臼的开口朝向旁侧,与山顶部位开口向上的冰臼相区别。朗乡花岗岩石林地质公园是侧洞冰臼分布最多的地区。

2.5 体长与尾柄长和体高关系

从图6看出,隆额高原鳅体长与尾柄长的关系为L=0.263PL+0.935,R2=0.869;体长与体高的关系式L=0.352H+0.927,R2=0.854,隆额高原鳅的体长与尾柄长和体高相关性较大,且呈直线相关,即体长随尾柄长和体高的增长而增加。长身高原鳅体长与尾柄长的关系为L=0.542PL+0.500,R2=0.234;体长与体高的关系式L=0.429H+0.774,R2=0.590,体长与尾柄长和体高的相关性较差。

CFG桩复合地基由于其承载力高、地基变形小、工程造价低等优良特性。目前,在高层和超高层建筑中得到广泛应用。但在CFG桩复合地基的设计中,由于对基本概念不清楚,有些设计人员提供给做复合地基设计的岩土工程师的资料不全面,给设计带来很多困难;或在设计过程中对一些参数的取值范围不明确,造成设计失误。给工程造成损失。为此本文就CFG桩复合地基设计中常见问题进行分析和探讨,以规范设计,提高其安全性和合理性。

2.6 其他习性

隆额高原鳅的适宜生活水温为8~22℃,食性为杂食性偏肉,需求动物蛋白含量较高,3—7月为繁殖期,摄食量增大,主要以小鱼虾和昆虫幼体为食,少量个体肠道中出现沙粒和藻类等。隆额高原鳅雌雄个体比1︰1.6,5月为繁殖盛期,性成熟个体占总个体的46.16%,其中雌性个体4尾,雄性个体8尾,雌雄比仅0.5,卵微粘性,绝对怀卵量为(2 851±270.8711)粒,其中成熟度较高的隆额高原鳅年龄为3~4龄。

  

图6 隆额高原鳅长身高原鳅的体长与尾柄长和体高关系

Fig.6 Relationship between caudal peduncle length and body length in T. bombifronsand T. tenuis

长身高原鳅的适宜生活水温为8~22℃,食性为杂食性偏肉,需求动物蛋白含量较高,3—7月为繁殖期,摄食量有所增大,主要以小鱼虾昆虫幼体为食物,少量个体肠道中出现沙粒和藻类等。长身高原鳅雌雄个体比1︰1.63,5月为繁殖盛期,性成熟个体占总个体的34.00%,其中雌性个体7尾,雄性个体10尾,雌雄比为0.7,绝对怀卵量为(2 400±187.824 4)粒,卵微粘性,其中成熟度较高的长身高原鳅年龄为2~3龄,较隆额高原鳅成熟度年龄小。

企业的发展受国家政策的影响,也需要当地政府的扶持帮助,保证良性的沟通。这意味着企业财务部门财会内控制度的建立不可避免的需要与政府保持联系,得到政府部门的承认。企业和政府两者都需要主动进行有效沟通,政府有责任给予当地企业重视和帮助,从而促进地方的发展。企业要想自身能够保证发展,也需要及时和政府沟通。政府在行使职责时,需要确定自身的职权范围,做好自己职责范围之内的事。其次要主动和企业建立良好的联系,在企业财务部门财会内控制度审计工作的建立过程中给予充分的关注,保证制度建设顺利进行。在对企业信誉评价的内容中结合员工利益,充分实施企业财务部门财会内控的理念。

3 结论与讨论

隆额高原鳅和长身高原鳅自然分布于塔里木河水系,其中隆额高原鳅主要分布于干流,长身高原鳅主要分布于阿克苏河,隆额高原鳅由于生活环境的水量减少[13],自2005年种群数量急剧减少,在2015年《中国生物多样性红色名录》(脊椎动物卷)将其定为极危(CR),如今在塔里木河干流中很少见,尼雅河中仅有少量个体,本次采集到的雌雄个体最大长度分别为21.20 cm和18.00 cm,均大于塔里木河隆额高原鳅的雌雄个体[8]。研究结果表明,隆额高原鳅和长身高原鳅的外形特征差异不明显,均分布有不同程度的斑点和花纹,这是高原鳅属鱼类特有而普遍的特点[14-24 ];且随环境变化有所改变,可能与塔里木河特有水质有关,2种高原鳅与叶尔羌高原鳅的外形特征表现一致[16,25],但可通过可数性状和可量性状区分其他高原鳅类[5,25-28]

[24] 谢从新.鱼类学[M].北京:中国农业出版社,2010.

2种高原鳅生活的适宜水温与其他高原鳅相近[26,31-33 ],食性为杂食性偏肉,与吐尔逊等[9-10]对高原鳅的研究结果一致。长身高原鳅性成熟较早,每年3—7月为繁殖期,绝对怀卵量为(2 400±187.824 4)粒,与阿克苏河长身高原鳅(2 451粒)接近[9-10]。随着塔里木河水生态环境受到破坏,水量减少,盐碱剧增,水体中饵料生物减少,种群生态受到一定程度的破坏,资源进一步减少,可能会因地理隔绝产生生殖隔离产生新物种,并急剧加速物种的灭绝。鉴于此,应采取更好的节水和资源保护措施,加大塔里木河渔业资源保护力度并加强其渔业资源研究。

(d)The house in which I used to live has been knocked down.

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[1] DAY F.On the fishes of Yarkand[J].Proceedings Zoological Society London,1876(53):781-807.

RLS算法采用滑动窗形式的数据观察区间,每接收一个新采样的信号向量,Rxx和rxd的估计值都更新一次,对于第n个采样时刻,其数学表达式如下:

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鲜样标本体黄褐色,腹部浅黄色,多数背部和头部有黑色斑块或短条纹,但是不同水体中体色略有差异,浸制标本灰褐色。

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利用圆钢加固,焊缝的宽度≥d/3,焊缝长度≥3d,d为圆钢直径;利用等边角钢加固,焊缝的宽度≥(d+1)mm,焊缝的长度≥2b,d为肢厚,b为肢宽。

鲜样标本体灰黑色,腹部灰白色,多数背部和头部有细小黑色结点,浸制标本灰褐色。

近年来,随着企业改革的不断深化,经济成分和经济利益日益多样化,职工思想、生活、诉求呈现出多元化的状态,给新形势下的基层思想政治工作带来了许多新课题,大大增加了思想政治工作的难度。要做好基层思想政治工作,必须创新工作方式方法。

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长身高原鳅体长平均为(10.23±2.21)cm,其中超过11.00 cm的占50.0%,雌雄间体长差异不显著(P>0.05);体重为(13.57±5.02)g,雌雄个体体重间差异显著(P<0.05),其体长、体重均大于阿克苏河长身高原鳅[3]。隆额高原鳅体长(16.05±3.19)cm,体重为(28.66±6.60)g,为匀速生长,与阿克苏河长身高原鳅[9,24 ]比,隆额高原鳅瘦且匀速性较差,可能与其饵料生物等水环境有关。隆额高原鳅生物学性状中体长与体重和尾柄长与体重的关系相近,且为匀速生长,表明尾柄长在隆额高原鳅遗传育种中有重要的作用,可作为关键选育因子指标。长身高原鳅的形态与隆额高原鳅相似度很高,尤其是幼体阶段,但随着生长发育其尾柄长逐渐变慢,身体生长速度则快于尾柄长,尾柄长与体重相关性极差,说明尾柄长不能在长身高原鳅遗传育种中作为关键选育因子指标[29-30]

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[28] 邓铭江.南疆未来发展的思考——塔里木河流域水问题与水战略研究[J].干旱区地理,2016(1):1-11.

选取油棕幼嫩的叶片经液氨研磨后采用CTAB法提取基因组DNA。根据本课题组前期克隆得到的油棕DGAT2基因序列,在NCBI(https: //www.ncbi.nlm.nih.gov/)网站上比对油棕基因组序列后得到启动子序列,采用Primer 6.0软件设计引物并添加酶切位点与保护碱基(表1),PCR扩增程序如下:94℃预变性2 min;94℃变性30 s,60℃退火30 s,72℃延伸2 min,共30个循环扩增;最后72℃延伸10 min。扩增产物经回收后连接到pMD19-T载体,转化大肠杆菌得到含promoter-DGAT2-pMD19-T质粒的阳性菌送测序。

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评价课堂效率是否高,看一种教学改革是否成功,重要的不是看学生在课堂干什么,而是看学生在课外干什么。如果学生在课外不是预习就是做作业,整天忙于文化课学习,其课堂效率一定不高。提高课堂效率的目的,是让学生在课外有更多的时间从事社团活动和社会实践活动,发展爱好、特长,提高核心素养。

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作为组合成员兼好兄弟的胡海泉倒是给陈羽凡委婉地解释了引发事件的原因,他曾经在微博里连问几个为什么,以此来证明陈羽凡出现这种情况就是最近的事情。但是,仗义归仗义,能不能帮助陈羽凡成功戒掉毒瘾,这事还真不敢确定。另外,同时被抓的还有陈羽凡的同居女友,今年才刚刚25岁。

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姚娜,刘洁雅,马良,金珊珊,王帅,陈生熬,宋勇
《贵州农业科学》 2018年第04期
《贵州农业科学》2018年第04期文献

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