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荒川库蠓雌雄成虫形态和超微结构

更新时间:2009-03-28

荒川库蠓Culicoides arakawai (Arakawa)隶属于双翅目(Diptera)蠓科(Ceratopogonidae)库蠓属Culicoides,广泛分布于东南亚以及日本、印度等地,截至目前我国已有18个省区分布。荒川库蠓与人、畜关系密切,除通过刺叮吸血方式造成骚扰、致痒和过敏性反应等直接危害外,且是鸡卡氏住白细胞虫病的重要传播媒介,该病流行时可造成重大的经济损失(虞以新等, 2005)。曾有报道称该病危害任何品种和不同日龄蛋鸡,3-6周龄幼鸡死亡率可高达50%~80%(冀国清和孙雪峰, 2016),蛋鸡产蛋率下降20%(傅晓雪, 2016)。此外,荒川库蠓还是世界动物卫生组织规定的法定通报疫病、我国一类动物疫病——蓝舌病的传播媒介之一,主要危害牛、羊和鹿等草食性动物(张怡轩, 2016)。因此,对荒川库蠓进行准确鉴定不仅具有重要的分类学意义,还兼有重要的经济学及医学意义。

然而,自荒川库蠓被首次描述以来(Arakawa, 1910),先后在不同国家出现多个异名种(Shiraki, 1913; Kieffer, 1921; Sasaki, 1928; Smith and Swaminath, 1932; Takahashi, 1958),包括模式产地日本。究其原因,以往的昆虫形态学研究多借助分辨率较低的普通光学显微镜,某些特征细节或细小结构常常被忽略或模糊不清,要获得更为全面、直观的形态特征,应在光学显微镜观察研究基础之上辅以分辨率更高的电子显微镜对形态特征进一步的补充完善、精准描述。扫描电子显微镜以其较高的分辨率及特殊的成像特点被广泛应用于观察标本表面精细形态结构。截至目前,荒川库蠓成虫超微形态国内外鲜有研究,仅国内学者对其成虫触角及触须感器进行过研究报道(李国清等, 2000)。因此,本研究利用钨灯丝环境扫描电子显微镜对荒川库蠓雌雄成虫形态和超微结构进行了全面、细致的观察研究,以期为其准确鉴定及蠓媒病的防治工作提供参考依据。

3)停工过程中含油污水量大。停工过程中大量蒸汽吹扫及各塔吹扫,产生大量含油污水,装置含油污水排放难度大。尤其是从2014年停工来看,装置在吹扫期间,塔顶污水排放需认真考虑,污水排放后路及相应的应急措施需要到位。

1 材料与方法

1.1 标本采集与保存

本研究中荒川库蠓成虫标本由课题组成员于2016年7月采自贵州省遵义市绥阳县大路槽乡文星村鸡舍,新鲜标本置于70%乙醇内保存。检视标本保存于遵义医学院昆虫标本室。

1.2 扫描电子显微镜样品制备与观察

荒川库蠓标本经梯度乙醇逐级脱水,利用Leica EM CPD300全自动临界点干燥仪进行干燥、Leica EM SCD050高级冷溅射镀膜仪进行喷金,最后通过钨灯丝环境扫描电子显微镜进行显微观察。扫描电镜图片借助Photoshop CS6 软件进行处理及排版。

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2 结果

2.1 雌性成虫形态

2.1.1 头部:两复眼分离,复眼表面光裸,小眼面间无柔毛(图1: A)。触角15节,鞭节各节长度比为4.80∶3.22∶3.56∶3.54∶3.44∶3.56∶3.56∶3.86∶7.32∶6.96∶7.02∶7.40∶9.78,触节比(AR) 1.30(图1: B);触角感器数量自第3节起至末节逐节增多,第3-15节遍布刺形感器及毛形感器(图1: C, D),上述两种毛状感器在节基部和端1/5之间不规则排列(图1: B),第3-14节分布腔锥感器(图1: D),第5-7节及末5节分布锥形感器(图1: E)第4-12节分布有钟形感器和坛感器(图1: E, F)。口器发达,由上唇、下唇、舌各一片以及大、小颚各一对组成(图1: G);上唇表面光裸,背面隆起,端部穗状(图1: G);大颚1对,位于唇下方,大颚齿12~14枚,近三角形(图1: G, H);小颚齿19枚,分两排,第1排18枚,第2排1枚基部较宽,位于端齿下部(图1: G);舌剑状,端缘弧圆,中央具一凹槽(图1: I);下唇4节,唇瓣具感觉毛(图1: J)。触须5节,各节长度比为2.90∶7.47∶8.07∶2.58∶3.92,触须比(PR) 2.26,表面具鬃及微毛(图1: K);第3节近端部膨大,具一大而深的感觉器窝,其中分布有20余个中空豆芽状触须感器(图1: K, L)。

 
 

图1 荒川库蠓雌成虫头部超微结构Fig. 1 Ultrastructure of head of female adults of Culicoides arakawaiA: 复眼Compound eye; B: 触角鞭节Flagella; C-F: 触角感器类型Type of antennal sensilla; G: 口器Mouthparts; H: 大颚 Mandible (md); I: 舌Hypopharynx (hy); J: 下唇Labium (li); K: 触须Maxillary palpus; L: 第3节触须末端Terminus of the 3rd maxillary palpus. la: 唇瓣Labellum; lr: 上唇Labrum; ma: 小颚Maxil; mdt: 大颚齿Teeth of mandible; sa: 坛感器Sensillum ampullacea; sba: 锥形感器Sensillum basiconica; sc: 钟形感器Sensillum campanulate; sch: 刺形感器Sensillum chaetium; sco: 腔锥感器Sensillum coeloconica; sen: 感觉器Sensilla; sep: 感觉器窝Sensory pit; str: 毛形感器Sensillum trichodeum.

2.1.2 胸部:翅长1.35 mm(1.34~1.36 mm, n=4),宽0.59 mm(0.56~0.66 mm, n=4);翅面除基室外分布大毛和微毛(图2: A)。小盾片近梯形,基部窄于端部;具粗鬃4根,分别位于中部和两侧,中部2根并排排列,两侧各1根;细鬃6~8根,其中4根位于中部2根粗鬃的上方较稳定,呈弧形排列,其余无规则排列;微毛遍布小盾片(图2: B)。后小盾片成盾形,基部宽、端部稍窄,中部隆起;端部中央具一个“一”字形后盾窝;表面具微毛(图2: B)。后足胫节端鬃4根,第1根与第2根约等长,第3和第4根略短;梳齿16~19枚;距1枚,表面具排列成扇状细毛,第1排10余根,第2排6根(图2: C)。足第5跗节末端具1对等长的爪,呈牛角状,向内对向弯曲;爪表面光裸,中央具凹槽,凹槽内具1根起自凹槽基部的细长爪毛;端部分叉形成2个尖突。爪间突小,由基部向端部伸出4对基部宽、端部尖的毛状突起(图2: D, E, F)。

新时代医学生和临床医师能够出其不意,找准“痛点”,把现有器材经过改造,灵活解决当前的医疗困境。有关部门应组建相应人员,与实见习生和临床医师建立交流平台,了解医疗实践中的“痛点”,从而做出市场分析、可行性评价,监督随后落实情况;同时结合医学人士的专业技能,融入医学特色,在掌握娴熟的专业技能基础上进行创新[3]。

2.1.3 腹部:腹面遍布鬃及微毛,尾叶短小(图3: A)。受精囊1个(71.87 μm×48.07 μm),发达,梨形(图3: B);表面具刻点,基孔小,直径约为受精囊宽的1/9(图3: C)。

 
 

图2 荒川库蠓雌成虫胸部结构Fig. 2 Ultrastructure of thorax of female adults of Culicoides arakawaiA: 翅面Wing surface; B: 小盾片和后小盾片Scutellum (sct) and postscutellum (psc); C: 后足胫节末端Terminus of hindtibia; D-F: 足第5跗节末端Terminus of the 5th tarsus. cl: 爪Claw; cs: 尖突Cusp; em: 爪间突Empodium; gr: 凹槽Groove; mat: 大毛Macrochaeta; mb: 后足胫端鬃Metatibial distae bristles; mc: 后胫梳Metatibial comb; mi: 微毛Microtrichia; sr: 距 Spur; ud: 爪毛Ungual digitule.

 
 

图3 荒川库蠓雌成虫腹部超微结构Fig. 3 Ultrastructure of abdomen of female adults of Culicoides arakawai A: 尾器腹面观Genitalia, ventral view; B-C: 受精囊Spermatheca. cer: 尾叶Cerci; dh: 基孔Datum hole.

2.2 雄性成虫形态

2.2.3 腹部:第9腹节背板表面具大毛及微毛,基部宽,向端部渐收窄;背板端部两侧突发达,中部呈波曲状,后缘中部弧形凸起(图4: F, G);尾叶表面具微毛和大毛,正常状态下似两片仙人掌,围拢呈圆柱状(图4: G, H)。第9腹节腹板后缘成弧形浅凹,基半部无毛,端半部具微毛(图4: G)。抱器具鬃及微毛;基节两端缩窄、中部粗壮,向内侧弯曲,表面具粗鬃、细鬃和微毛,其中粗鬃多位于中下部并向内侧伸出;端节基部向端部逐渐缩窄,略向内弯(图4: G, I)。阳茎中叶基部宽,两侧叶分开,阳茎拱近弓形,中部略内凹,拱高约为阳茎中叶全长的1/3;中部向端部弧形渐窄至端1/3处宽度约为中部基缘的1/5,端1/3处瓶颈状,端部边缘浅凹(图4: G)。阳基侧突基部分离,中部背缘平直、腹缘凸起成山峰状,端部成指状向腹外侧缘成钝角状弯曲(图4: J)。

 
 

图4 荒川库蠓雄成虫超微结构Fig. 4 Ultrastructure of male adults of Culicoides arakawaiA: 触角轮毛Verticil (ve); B: 口器Mouthparts; C: 大颚和小颚Mandible and maxil (ma); D: 舌Hypopharynx; E: 翅Wing; F: 尾器背面观Hypopygium, dorsal view; G: 尾器腹面观Hypopygium, ventral view; H: 尾器内部Inner hypopygium; I: 抱器基节Coxite (cox); J: 阳基侧突侧面观Paramere (par), lateral view. aed: 阳茎中叶Aedeagus; cer: 尾叶Cerci; la: 唇瓣Labellum; lr: 上唇Labrum; mat: 小颚齿Teeth of maxil; mdt: 大颚齿Teeth of mandible; 9t: 第9背板9th tergum; 9st: 第9腹板9th sterna; str: 毛形感器Sensillum trichodeum; sty: 抱器端节Style.

2.2.2 胸部:翅长1.28 mm (1.22~1.32 mm, n=10),翅0.44 mm (0.40~0.48 mm, n=10)(图4: E)。翅膜质,翅面具大毛及微毛。

2.2.1 头部:触角15节,表面分布有与其约等长的纤细长轮毛,其表面具纵脊(图4: A)。刺形感器和毛形感器遍布触角第3-15节,腔锥感器分布在第3-6节及11-14节。上唇背面基部至端部近2/3处具细毛(图4: B);大颚1对,大颚齿3~6枚 (n=10)(图4: C);小颚1对,薄片状,小颚齿12~13枚,较雌虫细长,中间3枚较大(图4: C);舌剑状,基部2/3约等宽,端1/3渐窄,端缘较雌性尖具齿,中央具一纵行凹槽(图4: D)。

3 讨论

本研究利用钨灯丝环境扫描电子显微镜对荒川库蠓雌雄成虫形态结构进行了全面、细致的研究,与光学显微镜获得的特征相比,电镜图片整体上呈现的形态结构图像更为清晰、立体感更强、各结构之间的关系表现更为直观和形象,即便是非专业的分类工作者或疾控从业人员,亦能依图及其说明文字进行形态结构辨认并进一步对物种进行准确鉴别,可为普及该种的鉴定知识及疾控工作提供参考依据。

将扫描电子显微镜技术应用于形态学研究,能获得大量未知的或者是知之甚少的形态结构细节资料(Kownacki et al., 2016)。电镜图片能更好地呈现特征结构的细节,如本研究中荒川库蠓雌虫的触角、触须、翅面、小盾片和后小盾片以及雄虫尾器等结构,以及体躯量度值,如触角鞭节各节长度比值、触须各节长度比值、翅大小、受精囊大小等较虞以新等(2005)所得数值更为精确。另外,在研究中还发现了前人未描述的特征细节,如雌虫小颚的形态、小颚齿排列方式;小盾片鬃毛类型、数量及排列方式;距的形态特征;爪的形状、弯曲方向、端部分叉状尖突;爪间突分支数量;受精囊表面特征及基孔与受精囊宽度比值、雄虫尾叶等特征。同时,本文对前人报道中部分特征进行了补充说明,如李国清等(2000)认为钟形感器、锥形感器和腔锥感器分别位于荒川库蠓雌虫触角的第4-6, 11-15和3-6节,而本研究发现此3类感器分别位于触角的第4-12节、第5-7节和末5节以及第3-14节;虞以新等(2005)认为雌虫大颚齿的数量为13枚,而本研究发现大颚齿数量为12~14枚,因其数量在种内存在变异,故不能作为主要的鉴别特征,另外研究中发现雄虫阳茎中叶和阳基侧突形态特征图也与其手绘图存在差异。此外,本研究还发现一个新形态特征——爪毛,但其数量、分布位置、大小等特征是否具有分类学意义,尚需进行进一步的比较研究。

通过对比荒川库蠓雌雄成虫形态和超微结构,发现其性二型现象明显,如触角形态、触角感器的类型、大小颚的形态以及齿的数量和形状、舌的形态及翅形等多个特征均存在明显区别,这可能是导致异名种出现的主要原因之一。

虽然利用扫描电子显微镜可获得荒川库蠓更为全面、形象、直观、细致的形态学资料,为该种的准确鉴定提供了参考依据,但仍存在不足之处:一是标本表面附有杂质,电镜扫描照片成像效果受到影响,如图1(H)、图2(B)和图4(A)等,但由于蠓虫极其柔弱不能通过常规超声去除杂质的方法,目前尚未发现有效的处理方式;二是仅以荒川库蠓为研究对象,缺乏近缘种的形态特征数据,不能对同种间、属间差异进行比较研究。因此,后续研究将对不同分类阶元的代表种类进行比较研究,以期利用更为精确的形态和超微结构特征为蠓科昆虫系统学研究提供可参考资料。

致谢 中国科学院动物研究所张润志研究员提供了研究平台,该研究所张魁艳工程师提供了技术支持,在此表示诚挚的感谢!

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蒋晓红,常琼琼,侯晓晖
《昆虫学报》 2018年第04期
《昆虫学报》2018年第04期文献

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