0 引言

干露是指水生动物离开水体之后暴露在空气中的一种状态,干露会对贝类生长和存活产生较大影响.了解贝类耐干露能力及干露对其生长代谢的影响对贝类养殖及运输具有重要的意义.不同贝类耐干露能力不同,双壳紧闭的贝类比双壳不紧闭的贝类耐干露能力更强[1].一般情况下,同种贝类成年贝比稚贝具有更强的耐干露能力[2-3].缀锦蛤(Tapes literatus)作为海南潮间带底栖贝类的优势种,不仅对潮间带生态系统中的物质循环具有重要影响,还具有较大的经济价值.关于钝缀锦蛤(Tapes dorsatus)、丽缀锦蛤(Tapes literatus)、日本缀锦蛤(Tapes Japonica)等缀锦蛤属贝类的研究已有报道[4-6],但是缀锦蛤呼吸耗氧代谢的研究未见报道.文蛤(Meretrix meretrix linnaeuxs)、美女蛤(Circe scripta linnaeus)和织锦巴非蛤(Paphia textzle gmelin)既是我国东南沿海潮间带主要底栖贝类的种类组成,也是重要的养殖品种.目前,国内外学者已对文蛤和美女蛤的性腺发育及遗传特征进行了相关研究[7-8],对织锦巴非蛤的生理生态学进行了分析[10-12].但尚未见干露对缀锦蛤、文蛤、美女蛤和织锦巴非蛤呼吸代谢影响的报道.因此，我们分析了干露胁迫对上述4种贝类耗氧代谢的影响,旨在为后期研究其潮间带的生态功能及其活体运输提供数据.

1 材料和方法

1.1 实验材料

实验贝类为双壳类的缀锦蛤、文蛤、美女蛤和织锦巴非蛤4种贝类,其中，缀锦蛤采集于三亚附近海域的潮间带,另3种贝类采购于三亚市水产品市场.

老福放弃了喝茶，小心地把纸茶杯放回写字台上，对陈律师说：“陈律师，我知道你很忙，但我还是想耽误你一点时间，了解一些情况。可以吗？”

1.2 实验方法

1.2.1 实验贝类暂养

实验贝类运回实验室后马上进行壳表面清洗,并用放置于玻璃缸 (40 cm×35 cm×50 cm) 中,室内暂养1周.暂养用水为自然海水.暂养期间进行间断充气,每天投喂2次实验室培养的角毛藻、小球藻和金藻混合藻液.实验开始前随机抽取每一种实验贝类样品,测定其壳长、壳厚和湿重(表1).

 

表1 实验贝类生长规格 (M±SD,n=205)

  

贝类种类壳长/mm壳厚/mm湿重/g缀锦蛤22．19±0．778．27±0．512．10±0．43文蛤35．87±1．9319．41±0．7210．29±0．35美女蛤28．87±0．6913．57±0．114．84±0．44织锦巴非蛤28．32±0．259．81±0．463．62±0．37

1.2.2 耗氧率实验

从暂养箱中分别随机取出具有活力的缀锦蛤、文蛤、美女蛤、织锦巴非蛤各205个,用纱布将其贝壳表面的水分吸干后置于黑暗的环境中进行干露实验.每隔一段时间取实验贝类置于装海水的密闭容器内(容器内海水经过充分曝气),置于暗处,每次每个容器中放入3个同种贝类,每种贝每次设3组重复实验,同时设3组空白对照.1 h后测定密闭容器水体中的溶解氧. 耗氧率按下式计算:

目前我国地铁供电系统的谐波无功治理主要采用在车站降压变电所0.4kV侧设置固定式无功补偿装置，即无源滤波器。无源滤波器通过对电感、电阻和电容的组合设计构成LC滤波电路，可以滤除系统中特定的高次谐波，同时它在与无功负载并联使用的过程中还起到无功补偿的作用。[3]

OC=[(DO0-DOt)V]/(WT).

贝类的干露胁迫会影响其代谢水平.贝类常通过自身代谢调节适应环境胁迫,比如改变代谢水平状况.长竹蛏苗在干露环境中,通过降低自身的代谢水平以适应外界环境[12].当贝类处于干露环境中时,机体获得氧气的途径受到影响,使得其难以获得充足的氧气满足代谢的需要,结果造成耗氧率降低,进而影响其生理活动.贝类在水体中以一般以有氧呼吸形式获得氧气,但在低氧环境中,则采用无氧呼吸的辅助代谢方式.如牡蛎(Crassostrea gigas) [13]和某些甲壳类[14-15]等在干露条件下，通过无氧代谢为机体提供能量.

长期试验，应设计停药后随访（来院或电话）。短期试验，因选择的FC患儿病情较轻、病程较短，也可以考虑设计停药后随访。随访一般在停药1～2周以后进行，为期1～4周。

1.3 实验数据处理

从图3可知，美女蛤干露6 h内,其耗氧率呈下降-上升-下降的波动规律,但耗氧率均比正常水平低；6 h后，耗氧率增加,随后呈波动变化；20 h后，耗氧率达到峰值；20～24 h期间，耗氧率逐渐下降；24～28 h期间，耗氧率增加；32 h后，耗氧率上升至峰值,然后耗氧率开始逐渐下降；36 h后，耗氧率均低于正常水平.

2 实验结果

2.1 干露对缀锦蛤耗氧率的影响

从图1可知，缀锦蛤干露2 h后，其耗氧率低于正常水平；4 h后，耗氧率增加；4～16 h期间，耗氧率相对稳定；16 h后，耗氧率增加；18～22 h期间，耗氧率稳定；24 h耗氧率达到峰值；24～32 h期间，耗氧率呈先下降后上升的变化；32 h后，耗氧率逐渐下降；72 h后，耗氧率均低于正常水平.

2.2 干露对文蛤耗氧率的影响

奥地利、希腊及新西兰各荣获了比去年多35%的奖牌，而美国、日本及葡萄牙的获奖葡萄酒亦比2017年增加了25%。

  

图1 不同干露下缀锦蛤耗氧率的变化

  

图2 不同干露下文蛤耗氧率的变化

2.3 干露对美女蛤耗氧率的影响

采用Excel2003软件、Matlab2014软件及SPSS19.0 统计软件进行分析,实验结果以平均值±标准差来表示,差异显著性水平为α=0.05.

2.4干露对织锦巴非蛤耗氧率的影响

从图5可知，4种实验贝类未干露胁迫时,美女蛤耗氧率最大,显著高于另外3种贝类(P<0.05),但是文蛤、织锦巴非蛤和缀锦蛤彼此的耗氧率无显著性差异.干露24 h后,缀锦蛤耗氧率显著高于其他3种贝类(P<0.05),且织锦巴非蛤耗氧率显著低于文蛤和美女蛤(P<0.05);干露28～36 h期间,缀锦蛤和美女蛤耗氧率无显著性差异,而文蛤耗氧率显著低于缀锦蛤和美女蛤(P<0.05);干露40～64 h期间,缀锦蛤的耗氧率显著高于文蛤. 笔者在实验过程中发现，织锦巴非蛤在干露胁迫28 h时全部死亡.

  

图3 不同干露下美女蛤耗氧率的变化

  

图4 不同干露下织锦巴非蛤耗氧率的变化

2.5 4种贝类不同干露时间下的耗氧率比较

从图4可知，8 h内，织锦巴非蛤耗氧率较稳定,与正常水平无太大差异；干露8 h后，耗氧率增加,随着呈上升-下降-上升的变化趋势；14 h后，耗氧率达到峰值,其后耗氧率开始逐渐降低；16 h后，耗氧率均低于正常水平.

从图2可知，文蛤干露2 h后，其耗氧率低于正常水平；2～6 h期间，耗氧率有上升-下降的变化；6 h后的耗氧率低于正常水平，此后耗氧率上升；10 h后，耗氧率达到峰值；10～32 h期间，耗氧率波动变化；28 h后，耗氧率均低于正常水平；32 h后，耗氧率逐渐下降至0.

  

图5 干露时间下贝类耗氧率的比较

3 讨论

本研究发现，缀锦蛤、文蛤、美女蛤和织锦巴非蛤均表现出干露后较短时间内(约10～20 h), 耗氧率随着干露时间的延长而增大；当干露时间进一步延长时,其耗氧率呈降低趋势.其中，缀锦蛤、文蛤、美女蛤和织锦巴非蛤的耗氧率分别在干露72 h，28 h，36 h和16 h后，低于正常水平. 在不同的干露时间段，缀锦蛤、文蛤、美女蛤和织锦巴非蛤的耗氧率不同,其中，织锦巴非蛤的耐干露能力最差,缀锦蛤的耐干露能力最强.

式中,OC为单位时间和体重的耗氧率(mg/g·h),DO0和DOt分别为实验开始和结束时容器水体中的溶解氧(mg/L), V为密闭容器中水的体积(L),W为实验贝类的湿重(g),T为实验时间(h).

我们发现，短时间的干露胁迫对缀锦蛤、文蛤、美女蛤和织锦巴非蛤的呼吸代谢影响不大,耗氧率仅表现为略微上升.此阶段可能是贝类既利用壳内少许水分行使有氧呼吸,同时可能也有无氧代谢过程的参与,故在短时间内其耗氧率表现为略微高于正常代谢水平,这说明短时间的干露胁迫反而有利于提高贝类的代谢水平,促进其生长.本实验研究结果与Mehner等[16]研究结论一致.其他贝类种类也发现类似规律：刘德经等[17]发现，短时间干露不会对西施舌(Mactra antiquata)的生长产生不利影响.杨凤等[18]研究发现，菲律宾蛤仔(Ruditapes philippinarum)稚贝经过一段时间的干露刺激后促进了其生长. 我们在研究过程中发现，随着干露时间的延长,缀锦蛤、文蛤、美女蛤和织锦巴非蛤的耗氧率增加到最大值,这可能是受干露胁迫影响,贝类针对不良应激做出的抗击性反映,表现为生理生化反应的加剧,但是当贝类超过一定的干露时间后,其机体各种生理反应降低,表现为耗氧率逐渐降低.这一变化规律与范建勋等[30]对文蛤饥饿代谢的研究结果一致.

讨论人员: 吕晓琴 冯小勤 李将萍 戴淑婷 韩姬玲 邓俊萍 刘玉虎 相跃邦 蒋学琴 罗淑珍 许保红 王素琴 畅巨颖 张海珍 周 青 曹春歌 张晓敏 康茹冰

贝类在生长过程中影响其呼吸代谢的因素主要分为外部因素和自身因素.外部因素主要为环境因素,如水体的温度、盐度和pH值等 [20-23].环境因子的胁迫常会影响贝类双壳的闭合状况,进而影响其耗氧率[24].曹琛等[25]研究干露对毛蚶(Scapharca subcrenate)苗存活时发现,随着毛蚶苗干露温度和时间的增加,其双壳张开幅度加剧后成活率下降.在其他双壳类贝类也发现了类似现象[2-3,26].但是也有某些贝类种类存在例外,如贻贝(M.etiulis)[27]、美洲牡蛎(C.virginica )[28]等耗氧率则不会随温度的升高而降低,主要原因可能是由于酶活性的升高加剧了贝类的生化反应,促进了其代谢.

贝类的自身因素也会对其呼吸代谢产生影响,如生长发育、生长规格、遗传因素等.孙虎山等[12]研究发现随着干露时间的延长,大规格蛏苗比小规格蛏苗失水慢,耐干露较强.栗志民等[29]对皱肋文蛤(Meretrix lyrata)研究时发现,体重越大文蛤其耗氧率越小.范建勋等[19]研究表明，不同规格文蛤的耗氧率均随着饥饿时间的延长呈先升高再降低的规律,但能在较长时间内保持相对稳定状态.而Lewis E.D则发现，沼蛤(Polymesoda caroliniana)在干露环境中竟不会受到缺氧的影响,这与其他贝类种类存在较大区别[30].贝类呼吸代谢的影响因素较多,且机理复杂.因此，对干露应激状态下贝类的呼吸代谢影响机制还有待进一步探讨.

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