近年来，在全球气候变化背景下，低温冷害极端天气发生频率增大.水稻是一种起源于热带和亚热带的冷敏感作物，低温冷害已成为我国稻作生产中的一大限制因子, 全国因低温导致损失稻谷每年高达5～10 Mt[1].四川省盆周山区的攀西高原地区属于典型的籼稻和粳稻混种稻区，由于海拔较高, 抽穗扬花期遭遇低温冷害问题尤为突出, 给该区粳稻和籼稻生产均带来严重威胁[2].在低温胁迫下，植物会发生复杂的生理变化.首先植物的叶绿素含量和净光合速率降低，过剩的光能会激发叶绿体活性氧含量增加导致自由基积累，破坏膜系统，膜脂过氧化引起细胞膜透性增加，POD等保护酶系统破坏，引发生理生化代谢失衡和异常，而植物本身非酶类系统和抗氧化保护酶系统使植物维护正常的代谢水平而免于伤害[3-4].目前国内外在水稻苗期和孕穗期低温胁迫及耐冷性方面研究较多，主要集中在低温胁迫下渗透调节物质和抗氧化酶等生理特性的变化方面[5-8]，而关于抽穗开花期低温胁迫下和解除低温胁迫后籼稻和粳稻体内活性氧的产生和活性氧清除系统的关系和响应机制及恢复情况的研究尚缺乏较系统的研究.因此，本研究利用人工气候室进行试验，主要探讨开花期低温胁迫下和胁迫解除后籼稻和粳稻抗氧化系统的生理响应机制和恢复情况, 旨在为攀西高原稻区水稻生产中减轻和防御抽穗开花期低温伤害提供理论参考和科学依据.

1 材料与方法

1.1 试验材料

选用立体气候明显的攀西高原稻区的西昌广泛推广种植的籼稻、粳稻两种类型的品种(组合) 6个(表1), 其品种开花持续时间基本一致, 抽穗7～8 d后开花基本结束.

 

表1 供试水稻品种名称

 

Tab. 1 Cultivars of rice used in the experiment

  

类型品种名称类型品种名称杂交籼稻冈优527, 汕优63杂交粳稻云光101常规籼稻昌米011常规粳稻楚粳26, 合系22-2

1.2 试验设计

1.2.1 试验方法 试验于2010年在西昌学院试验农场和人工气候室进行.种子消毒浸种2 d, 于3月15日播种, 采用湿润育秧, 四叶一心时移栽, 小区面积6.0 m×2.6 m=15.6 m2, 小区间隔30 cm, 3次重复.以每穴2苗移栽, 常规粳稻为16.7 cm×13.3 cm (45万穴·hm-2), 常规籼稻和杂交粳稻为20.0 cm×16.7 cm (30万穴·hm-2), 杂交籼稻为20 cm×20 cm (25万穴·hm-2).按当地常规栽培技术进行田间管理.

当生长进入孕穗期前时, 每品种选取50穴生育进程和长势基本一致的稻株, 带泥移栽入盆钵, 盆钵高35 cm, 直径30 cm, 每盆装过筛沙壤土18 kg, 施肥量按每1 kg土施纯氮0.02 g, P2O5 0.008 g, K2O 0.024 g, 每盆1穴, 每品种50盆.移栽后及时补水以保持盆钵中有浅水层, 摆放于露天农场空地待试验用.

1.2.2 试验处理 当盆钵中各品种稻株抽穗1 d时, 选择同日抽穗且发育良好的单穗挂牌标记, 每品种、每处理各取15盆分别移入人工气候室低温处理. 楚粳26、合系22-2、昌米011、云光101、冈优527、汕优63开始处理的时间分别为7月20日、7月21日、7月25日、7月26日、7月29日、8月1日.人工气候室设定程序自动控制, 白天相对湿度70%, 晚上相对湿度75%, 光照150 μmol·m-2·s-1, 光照处理时间为8:00～20:00.根据西昌市近10年气象资料统计，西昌7月下旬至8月上旬遭受低温冷害的年份，气温低于20 ℃，有时甚至低于15 ℃达3 d以上，昼夜温差8～10 ℃，本研究设22 ℃/14 ℃(18 ℃)和19 ℃/11 ℃(15 ℃)两个低温处理,室外放置的对照处理7月20日至8月5日平均最低温度、平均最高温度和平均温度分别为19.5 ℃,30.1 ℃和23.7 ℃ (图1), 低温处理5 d后移至室外自然条件下至成熟.

  

图1 西昌7月20日至8月5日的气温变化(2010)Fig. 1 Changes of air temperature from July 20 to August 5 in Xichang (2010)

从图9可看出，对照和低温处理下ASA含量均表现为粳稻高于籼稻品种.低温胁迫下，各品种ASA含量均比对照明显下降，降幅从大到小为汕优63、冈优527、昌米011、云光101、楚粳26、合系22-2.与对照相比，常规粳稻下降幅度较小，差异不显著，杂交粳稻云光101在15 ℃处理后恢复7 d时显著降低(12.29%)，而籼稻品种在15 ℃低温处理下下降幅度较大，汕优63分别下降了12.23%和16.63%，冈优527分别下降了11.46%和15.78%，昌米011分别下降了10.53%和13.19%，差异均达到显著水平.表明耐冷性强的粳稻品种比耐冷性弱的籼稻品种ASA含量高，解除低温胁迫后变幅小.

公路桥梁施工过程中，施工人员是影响工程质量的一个重要因素，因此需要不断提升施工人员的质量安全意识。需要让施工人员有较高的安全意识，能够保证公路桥梁施工的顺利进行。管理人员需要根据公路桥梁施工的实际情况以及人力资源的发展情况，不断提升施工人员的安全意识，进而提高公路桥梁施工的质量。因此，施工之前需要对施工人员进行相关的质量安全培训，提升其专业技术水平以及综合素质水平。这样不仅能够保证公路桥梁施工管理工作的顺利进行，还能够保证公路桥梁施工的质量安全。

1.3 测定项目与方法

由图5可知，对照处理各品种增加较为平缓，而低温处理下，叶片的含量均比对照显著增加，且随着胁迫温度的降低，含量增加.与对照相比，18 ℃和15 ℃结束时，含量增加幅度从大到小为汕优63(2.63和3.37倍)、冈优527(2.14和3.17倍)、昌米011(1.78和3.12倍)、云光101(1.50和2.98倍)、楚粳26(1.28和2.59倍)、合系22-2(1.22和2.49倍)；解除胁迫后，随着生育进程的推进含量增加较为迅速，其中籼稻品种汕优63、冈优527、昌米011在15 ℃处理后恢复7 d时增加幅度最大，分别是对照的5.07倍、4.97倍和4.59倍.可知低温胁迫下含量变化总趋势是强耐冷性的常规粳稻品种增加相对平缓，而耐冷性较弱的籼稻品种尤其是杂交籼稻增加较快.

1.4 统计分析方法

试验数据使用Excel软件作图，利用SPSS 22.0统计进行方差分析.

由图4可以看出，18 ℃和15 ℃低温处理下，水稻叶片中H2O2的含量与对照相比均显著增加，增加幅度从大到小为汕优63、冈优527、昌米011、云光101、楚粳26、合系22-2，18 ℃和15 ℃处理间差异显著.解除胁迫后，H2O2含量与对照相比均有不同程度的增加.与对照相比，18 ℃和15 ℃处理后恢复7 d时耐冷性较强的常规粳稻楚粳26(23.71%和57.47%)、合系22-2(24.31%和57.84%)增幅最小，杂交粳稻昌米011次之，而耐冷性较弱的杂交籼稻汕优63(51.53%和103.93%)和冈优527(48.46%和100.65%)增幅最大.可知随着低温胁迫程度的加剧和解除低温胁迫后，耐冷性弱的籼稻尤其是杂交籼稻品种H2O2迅速增加，而解除低温胁迫后常规粳稻品种H2O2增幅较缓慢.

2 结果与分析

2.1 低温胁迫对籼稻和粳稻MDA含量和相对电导率的影响

图2表明，在对照处理下，抽穗后MDA含量逐渐增加，但增幅较小；在低温处理下同一时期，各品种MDA含量均比对照有不同程度的增加.与对照相比，18 ℃和15 ℃下，MDA含量增加幅度从大到小为汕优63(2.56和5.94倍)、冈优527(2.47和5.40倍)、昌米011(2.19和4.73倍)、云光101(1.95和3.36倍)、楚粳26(1.85和3.01倍)、合系22-2(1.84和2.91倍)；且低温处理后随着生育进程的推进，籼稻尤其是杂交籼稻MDA含量迅速增加.解除低温胁迫后7 d时，18 ℃和15 ℃下，MDA含量较对照增加幅度从大到小为汕优63(184.17%和395.24%)、冈优527(170.33%和394.95%)、昌米011(139.43%和336.27%)、云光101(114.14%和211.58%)、楚粳26(99.38%和179.68%)、合系22-2(97.58%和177.57%).由于MDA是膜脂过氧化产物，其含量在一定程度上体现品种的耐低温能力，由此可见，在低温胁迫下同一时期粳稻品种MDA积累慢、含量低，解除低温胁迫后，MDA含量增加缓慢；而低温胁迫和解除低温胁迫后籼稻品种尤其是杂交籼稻MDA上升较快，含量高，变幅大.

强化工程运行维护管理。对工程度汛安全状况进行普查，完成河道整治工程根石探测352处，对3座直管水库进行了防汛安全核查。对工程管理重点难点问题进行专项整治，督促落实治理措施，促进工程面貌持续改善。编制《黄河水闸技术管理办法》，对水闸运行管理进行规范。发挥管理先进单位的示范引领作用，山东局牡丹黄河河务局通过国家一级水管单位考评验收。

从图3可以看出，18 ℃和15 ℃处理下不同类型品种的相对电导率均显著高于对照，且随着胁迫温度的降低相对电导率升高，低温处理间差异达显著水平.与对照相比，18 ℃和15 ℃处理下的相对电导率增幅以杂交籼稻最大(5.72～12.63倍)，常规籼稻次之(5.37～9.69倍)，后者高于杂交粳稻，常规粳稻增幅最小(2.85～5.43倍).

  

注：TB,TE及TA分别代表处理前、处理结束时、处理后恢复7 d，以下同图2 开花期低温胁迫下籼稻和粳稻MDA含量的变化Fig. 2 Effects of low temperature stress during flowering stage on MDA content in indica rice and japonica rice leave

  

图3 开花期低温胁迫下籼稻和粳稻相对电导率的变化Fig. 3 Effects of low temperature stress during flowering stage on relative conductivity in indica rice and japonica rice leave

2.2 低温胁迫对籼稻和粳稻活性氧代谢的影响

《条例》出台前，江苏省湖泊实行的是多区域、分部门的松散管理模式，湖泊管理处于无序状态，缺乏统一的湖泊流域水资源决策和管理机制。2008年江苏省水利厅印发了《关于增加省属工程管理单位相应职责的通知》，赋予省江都水利工程管理处等厅直属单位协助做好相关省管湖泊的保护、开发、利用和管理工作的职能。同年，省水利厅下发《关于加强湖泊管理与保护工作的意见》，要求各有关市水利局和省属有关管理处要充分认识湖泊管理与保护工作的重要性，组建湖泊管理机构，加强湖泊管理与保护工作。至2011年，省管湖泊管理与保护工作取得了显著成效。

于处理前(TB)、处理结束时(TE)、处理后恢复7 d(TA)取剑叶测定以下生理指标:相对电导率用电导仪测定；可溶性蛋白质含量采用考马斯亮蓝G250法测定；可溶性糖含量采用蒽酮比色法测定；脯氨酸含量测定采用磺基水杨酸提取，茚三酮显色法测定；超氧化物歧化酶(SOD)活性采用氮蓝四唑(NBT)法测定，丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸法测定.以上指标均按李合生方法[9]测定.谷胱甘肽(GSH)含量按卢少云等[10]方法进行提取和测定.ASA含量采用二甲苯萃取比色法测定[11].含量按王爱国[12]的对羟胺氧化的方法测定，将氧化产物在对氨基苯磺酸和α-萘胺中显色后的偶氮染料转移至等体积的乙醚中，测定水相液530 nm处的吸光度，其含量用μg·gFW表示.H2O2含量测定参照林植芳[13]的方法略有改进:0.5 g 叶片加入6 mL冷丙酮研磨匀浆，加入0.15 g活性炭处理后过滤，取滤液1 mL，加入0.1 mL 20%TiCl4的浓盐酸，0.2 mL的浓氨水，反应后3 000×离心10 min，弃去上清液，沉淀用3 mL 1 mol/L的H2SO4溶解后测定A410.

  

图4 开花期低温胁迫下籼稻和粳稻H2O2含量的变化Fig. 4 Effects of low temperature stress during flowering stage on H2O2 content in indica rice and japonica rice leave

  

图5 开花期低温胁迫下籼稻和粳稻含量的变化Fig. 5 Effects of low temperature stress during flowering stage on content in indica rice and japonica rice leave

2.3 低温胁迫对籼稻和粳稻渗透调节物质的影响

对照处理下，可溶性糖随生育进程的推进缓慢增加.18 ℃和15 ℃低温胁迫下可溶性糖含量均较对照显著增加，增加幅度从大到小为合系22-2(115.04%和276.24%)、楚粳26(113.77%和269.62%)、云光101(98.4% 和172.01%)、昌米011(50.31%和114.1%)、冈优527(38.18%和77.16%)、汕优63(36.17%和67.46%)；处理后恢复7 d，除15 ℃处理下的杂交籼稻(冈优527降低12.65%，汕优63降低12.84%)较处理结束时降低外，其余均较处理结束时有所上升，但上升幅度较小.表明低温胁迫下耐冷性强的粳稻品种比耐冷性弱的籼稻尤其是杂交籼稻品种积累较多的可溶性糖，解除低温胁迫后，除杂交籼稻可溶性糖含量降低外，常规籼稻和粳稻可溶性糖增加幅度降低(图6).

从图7可以看出，对照处理下抽穗后可溶性蛋白质含量呈先增加后降低的单峰曲线变化，但对照处理下可溶性蛋白质含量变化较小，而低温胁迫下，可溶性蛋白质的含量都较对照显著增加，但不同类型品种增加幅度有差异.18 ℃及15 ℃处理下较对照增加幅度从大到小为合系22-2(41.43%和80.77%)、楚粳26(39.16%和79.77%)、云光101(36.27%和64.35%)、昌米011(22.13%和60.88%)、冈优527 (16.08%和44.24%)、汕优63(12.93%和42.37%).处理后恢复7 d，除18 ℃处理下的粳稻较处理结束时略增加外，其余处理均较处理结束时显著下降.

  

图6 开花期低温胁迫下籼稻和粳稻可溶性糖的变化Fig. 6 Effects of low temperature stress during flowering stage soluble sugar in indica rice and japonica rice leave

  

图7 开花期低温胁迫下籼稻和粳稻可溶性蛋白质的变化Fig. 7 Effects of low temperature stress during flowering stage soluble protein in in indica rice and japonica rice leave

SOD酶是植物体内清除活性氧的重要酶类，试验结果表明(图10)，对照处理中抽穗后各品种SOD酶的活性升高较为平缓，而在低温胁迫条件下，不同品种SOD酶活性的变化存在差异，就粳稻而言，18 ℃和15 ℃处理下均比对照显著提高，SOD酶活性增幅从大到小均为合系22-2(103.26%和202.90%)、楚粳26(102.77% 和199.55%)、云光101(96.95%和189.08%)，且18 ℃和15 ℃间差异显著；解除低温胁迫后，SOD酶活性仍缓慢增加.而籼稻3个品种在18 ℃低温胁迫下，SOD酶活性均比对照显著提高，而15 ℃下SOD酶活性均呈单峰曲线变化，在处理结束时达到高峰，解除低温胁迫之后下降，其峰值从大到小为昌米011、冈优527、汕优63.可知，耐冷性较弱的品种尤其是杂交籼稻低温处理结束时酶活性增加幅度较小，且解除低温胁迫后随着时间的延长，籼稻SOD酶活性又迅速下降；而耐冷性相对较强的粳稻品种受低温胁迫时酶活性增加幅度大.表明随低温胁迫程度增加和胁迫时间持续延长，植物体内活性氧积累超过抗氧化保护酶系统的清除能力，造成抗氧化酶系统伤害引起保护酶活性下降.

  

图8 开花期低温胁迫下籼稻和粳稻脯氨酸含量的变化Fig. 8 Effects of low temperature stress during flowering stage on proline content in indica rice and japonica rice leave

2.4 低温胁迫对籼稻和粳稻抗坏血酸(ASA)和谷胱甘肽(GSH)含量的影响

供试品种的室外开花结实未受到持续低温影响, 可作为开花期低温处理的自然对照(CK).低温处理后至成熟前一周所有处理水分管理一致，均保持盆钵中有浅水层，其他管理按照当地大田高产管理方法进行.

不同类型的访谈对应于不同类型的语料，满足于不同的研究目的。如果是为了发现言语行为的实现策略、语言形式、频率、分布等语言语用方面的信息，那么可以选择封闭式(close-ended)访谈，被试仅需针对研究人员提前设计好的问题做出简要回答，这种访谈的好处是可以在短时间内进行大规模调查，涵盖更多样本，满足量的需求。如果是为了了解言语社团成员作为一个个个体对语用现象的理解和认知、言语行为的社会意义和功能等社会语用方面的情况，那么可以选择开放式(open-ended)、叙述性(narrative)的深度访谈，在访谈过程中注意观察被试的一言一行，满足质的发现。

  

图9 开花期低温胁迫下籼稻和粳稻GSH和ASA含量的变化Fig. 9 Effects of low temperature stress during flowering stage on GSH and ASA content in indica rice and japonica rice leave

由图9可知，抽穗后对照处理各品种GSH降低较为平缓，而低温处理下，各品种GSH含量均比对照有不同程度的降低，且随着胁迫温度的降低GSH迅速下降.就粳稻而言，18 ℃下GSH降幅较小，15 ℃下GSH含量较对照显著降低，降低幅度从大到小为云光101(15.07%和19.23%)、楚粳26(14.29%和15.89%)、合系22-2(13.40%和15.32%)，而籼稻品种在18 ℃和15 ℃低温胁迫下，GSH含量均比对照显著降低，降低幅度为汕优63最大(11.48%～34.51%)，冈优527次之(10.17%～30.53%)，昌米011最小(10.32%～28.78%).谷胱甘肽是重要的抗氧化剂，表明耐冷性强的粳稻品种比耐冷性弱的籼稻品种GSH含量高，变幅小.

2.5 低温胁迫对籼稻和粳稻抗氧化酶SOD酶的影响

  

图10 开花期低温胁迫下籼稻和粳稻SOD酶活性的变化Fig. 10 Effects of low temperature stress during flowering stage on activaties of SOD in indica rice and japonica rice leave

与对照相比，18 ℃和15 ℃处理下各品种脯氨酸含量均显著增加，增加幅度从小到大为汕优63(1.11和1.37倍)、冈优527(1.15和1.44倍)、昌米011(1.22和1.57倍)、云光101(1.28和1.60倍)、楚粳26(1.39和1.85)、合系22-2(1.47和1.95倍)；且低温处理后随着生育进程的推进，除杂交籼稻比处理结束时迅速降低(汕优63降低24.55%，冈优527降低18.59%)，其余处理均增加且高于对照(图8).表明低温胁迫下耐冷性强的粳稻品种比耐冷性弱的籼稻品种脯氨酸含量高，解除低温胁迫后变幅小.

3 讨论

3.1 开花期低温胁迫对籼稻和粳稻活性氧产生和膜脂过氧化的影响

植物在逆境胁迫下，会促进活性氧的产生和积累，活性氧积累在细胞膜系统上诱发膜脂过氧化，破坏膜结构，使膜内物质向外渗漏，使植物遭受低温伤害[14-16].本研究结果表明，抽穗后对照处理中剑叶的H2O2 和增加较缓慢，而低温胁迫下，水稻剑叶中H2O2和的含量比对照显著增加，且随着胁迫程度的加剧和解除胁迫后生育进程的推进，耐冷性强的常规粳稻品种增加相对较慢，增幅较小，而耐冷弱的籼稻尤其是杂交籼稻品种H2O2和增加更为迅速.而活性氧的积累诱发膜脂过氧化物MDA含量增加和膜内物质向外渗漏，相对电导率增高.本结果也表明低温胁迫下和解除低温胁迫后同一时期耐冷性强的粳稻品种MDA含量低、变幅小，相对电导率高；而耐冷性弱的籼稻品种尤其是杂交籼稻MDA含量高，变幅大，相对电导率较对照增幅较小.

3.2 开花期低温胁迫对籼稻和粳稻渗透调节物质的影响

渗透调节是植物适应逆境的一种主要方式[17-18].大量研究表明，可溶性糖是冷害条件下细胞内的保护物质，其含量大小与多数植物的抗寒性呈正相关[19-20].本研究结果表明，低温胁迫下可溶性糖含量均较对照显著增加，且低温胁迫下耐冷性强的粳稻品种比耐冷性弱的籼稻尤其是杂交籼稻品种积累较多的可溶性糖，解除低温胁迫后，杂交籼稻可溶性糖含量迅速降低，常规籼稻和粳稻的可溶性糖增加幅度降低.一般认为可溶性蛋白质含量与植物耐冷能力之间存在明显正相关，可溶性蛋白质积累可以降低细胞渗透势，提高抗寒性[20-21].但有的研究学者认为，植物体在低温胁迫下可溶性蛋白质的含量与植物抗冷性的增强不存在因果关系[22].本研究得出低温胁迫下，可溶性蛋白质的含量都较对照显著增加，粳稻品种增幅高于籼稻，处理后恢复7 d时，除18 ℃处理下的粳稻外均比处理结束时显著下降.脯氨酸是植物蛋白质的组分之一，可以作为渗透调节物质和膜稳定剂[23].但也有研究者持不同意见，认为低温胁迫下脯氨酸含量的积累只是植物低温下代谢上的被动表现，对抗冻性提高无积极作用[24].本研究结果表明，低温胁迫下耐冷性强的粳稻品种脯氨酸比耐冷性弱的籼稻品种脯氨酸和氨基酸含量高，解除低温胁迫后耐冷性弱的杂交籼稻脯氨酸含量迅速降低.

(3)师资队伍结构不合理，青年教师缺乏成长机会。由于独立学院师资队伍的结构不合理，没有形成合理的“老、中、青”教师梯队，使得科研和教学工作中的 “传、帮、带” 团队效应大大削弱。同时，由于独立学院建校时间短，科研基础薄弱，加上缺少科研政策扶持、资金投入和正确引导，独立学院的教师取得科研立项的机会相对较少，参加国内外重量级学术会议的机会也十分有限，青年教师缺乏个人成长的机会，进一步加大了师资队伍的不稳定性。

3.3 开花期低温胁迫对籼稻和粳稻抗氧化系统的影响

植物体内活性氧清除系统包括非酶促和酶促抗氧化系统，非酶促抗氧化系统主要由抗坏血酸和还原性谷胱甘肽组成，酶促抗氧化系统主要由超氧化物歧化酶、过氧化氢酶、过氧化物酶、谷胱甘肽还原酶和脱氢抗坏血酸还原酶等组成[25-26].本研究结果可知，GSH 和ASA变化一致，对照和低温处理下，GSH 和ASA含量均表现为粳稻高于籼稻品种.18 ℃低温处理下常规粳稻下降幅度较小，18 ℃和15 ℃低温处理下籼稻品种GSH 和ASA含量均比对照显著下降，解除胁迫后下降幅度较大，而耐冷性较强的常规粳稻品种解除低温胁迫后GSH 和ASA含量变幅较小.SOD是植物体内清除活性氧的重要酶类.李春燕等[27]研究表明低温冷害下植物体内的SOD酶均高于对照.本试验结果表明，抽穗后在低温胁迫条件下，不同的品种SOD酶活性的变化存在差异，耐冷性相对较强的粳稻品种受低温胁迫时酶活性增加幅度大，而耐冷性较弱的品种尤其是杂交籼稻酶活性增加幅度较小，且解除低温胁迫后，随着时间的延长，籼稻SOD酶活性又迅速下降.说明轻度低温胁迫下，水稻通过提高SOD酶活性来减轻低温胁迫的伤害，在胁迫程度增加及时间延长条件下活性氧积累超过保护酶系统的清除能力，进而对抗氧化酶系统造成伤害导致其活性下降.

4 结论

本研究说明，开花期低温胁迫下和解除低温胁迫后，籼稻和粳稻的抗氧化系统响应机制和恢复情况存在差异.低温胁迫下和解除低温胁迫后，耐冷性较强的粳稻能较好地通过积累较多的渗透调节物质和提高酶促和非酶促抗氧化系统快速响应，清除部分活性氧，减轻膜伤害；而耐冷性较弱的籼稻脯氨酸等渗透调节物质增加缓慢，当胁迫程度增加和随胁迫后生育进程推进，活性氧积累超过抗氧化系统清除能力，对酶促抗氧化系统和抗氧化酶系统造成了伤害导致其含量和活性快速下降，引起膜脂过氧化产物MDA含量和相对电导率较大幅度增加.可见，低温胁迫下，水稻抗氧化系统响应的控制因子和如何通过栽培措施调控抗氧化系统响应机制有待进一步研究.

2.仔猪白痢是10～30日龄仔猪发生的消化道传染病。以排灰白色粥样糊状粪便为特征。粪便有特异的腥臭味，发病率高而致死率低，肠道菌群失调、大肠杆菌过量繁殖是本病的重要原因。

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