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低垩白常规早籼稻育种现状与改良策略

更新时间:2009-03-28

水稻一直是江西省的主要粮食作物,稻农也一直以种植双季稻为主要经济收入来源,早稻的种植面积非常大,部分地区常因早稻种植季节病虫害少,少打药而以早米为主粮。但是随着经济的快速发展、农业国际化步伐的加快、农村产业结构的调整和用工成本的提高,以及早稻稻米品质较差的原因,农民种植早稻的积极性越来越低,双季稻区出现双季改单季以及大量抛荒的现象,早稻种植面积在逐年减少。

近年来,水稻的栽培方式也发生了重大的变化,轻简化直播、抛秧、机插技术被大范围的应用。然而,这些栽培技术使得用种量大大增加,在种田比较效益的影响下,农民为了节省成本,大都选用常规水稻品种,而现有的常规稻品种大部分为高产型的,种植之后卖粮难,为保护农民利益,防止“谷贱伤农”,综合考虑粮食生产成本、市场供求、国内外市场价格和产业发展等各方面因素,经国务院批准,2016年2月国家公布了稻谷最低收购价,2016年生产的早籼稻(三等)最低收购价格为每50 kg 133元。2017年2月中央1号文件又提出了“稳粮增收,提质增效,以及推动农业发展由主要追求数量增长真正转到数量、质量、效益并重上来”的方针政策,是粮食生产转变方式,调整结构,拓宽农民增收渠道,构建现代农业产业体系的重要举措。因此改良早籼稻品质、培育优质品种是粮食增产增收保障国家粮食安全和社会稳定的重要策略。

江西是典型的双季稻区,据统计,2013-2017年早稻种植面积分别约为2 272万亩、2 098万亩、2 087万亩、2 048万亩、2 023万亩,呈逐年下滑趋势,原因主要是早稻稻米的品质比较差,种植比较效益低,劳动强度大,农村劳动力不足。张灶秀等人分析了江西省2006-2008年江西省早稻区域试验结果,发现在比对照增产的118个参试品种中,垩白粒率达国家3级米标准(含3级米标准)以上的品种数为6个,垩白度达国家3级米标准(含3级米标准)以上的品种数为29个,分别占增产品种总数的5.08%和24.58%。分析结果表明,江西省早稻稻米外观品质中垩白性状较差,改良垩白性状是江西省早稻优质育种的主攻方向之一[1]

垩白是影响稻米品质最重要的因素之一,垩白米严重影响稻米的外观品质、加工品质、蒸煮品质和营养品质,直接关系到稻米的商品性和市场价值[2-4]。本文作者综述了影响垩白形成的主要因素及研究进展、早稻常规稻新品种选育进展及改良策略。

1 影响垩白形成的主要原因及研究进展

1.1 垩白形成的遗传因素及研究进展

垩白是稻米胚乳中不透明的部分,其形成主要是由于稻谷在灌浆成熟阶段,胚乳中淀粉和蛋白质积累较快,填塞疏松,颗粒间充气,光线不能通过而产生折射,使胚乳出现了白色不透明的部分。美国的水稻品种lemont和菲律宾国际水稻研究所的IR22在任何环境条件下垩白都比较少,而广陆矮4号在大部分环境条件下都有垩白产生,说明垩白在品种间差异比较大,其形成主要是由遗传基因决定。 詹瞻等[4]通过对垩白差异大的两个粳稻杂交后代表型的分析,认为稻米垩白性状主要受遗传因素控制,且该性状遗传受母体植株的影响较大,同时还指出存在效应较大的一对主效基因。

顾德法等[14]研究认为稻米品质除了有品种的遗传基因控制外,外界的气候条件、播期、施肥量、土壤水分等环境因子和栽培因子都可能影响稻米的品质。杨化龙等[15]研究也表明环境因子中的气温高低、光照强度、水分多少、稻田生态群体、养分供给水平等都对垩白的形成产生影响。在各种环境因子中,温度尤其是灌浆成熟期的气温是影响稻米品质的一个极为重要的因素[16]。抽穗至成熟阶段高温会加快灌浆速率,缩短灌浆持续时间,使籽粒的充实度受到影响,稻米的糙米率、精米率和整精米率下降,米粒垩白增大,透明度变差;反之,低温也会使稻米的青米率增加,垩白增大。陈能等认为高温严重影响灌浆期稻谷胚乳细胞生长和籽粒充实率的协调,加快胚乳淀粉的积累,增加了胚心腹部的灌浆距离,最终导致垩白面积增加,而适温下垩白低的品种可能无垩白产生[17-19]

6项米质分析指标中,垩白粒率和垩白度的达标率最低,可见改良的难度之大。8年间优质常规早稻改良停步不前,收效甚微,前景令人堪忧。

笔者通过对lemont/湘早籼45 F1籽粒群体的表型分析,得出无垩白粒对垩白粒比例符合3∶1分离规律,认为稻米垩白性状主要还是受1对主效基因控制,且无腹白对有腹白表现为显性。雷东阳等利用lemont/特青构建染色体片段代换系,在第6染色体的SSR标记RM439和RM340区间定位到1个控制稻米垩白度的主效QTL,其对群体表型贡献率为17.6%,来自亲本lemont的等位基因能降低稻米垩白[9]。日本永井研究认为垩白是复基因系统和环境因子互作的结果[10]。雷东阳等采用不完全双列杂交方法研究表明,垩白性状主要受到母体效应和种子效应的控制,但也在一定程度上受细胞质影响,垩白度的遗传率为72.94%[11]。陈秉发等的研究认为垩白遗传呈胚乳直感现象,即F1植株上的籽粒垩白已呈现F2的分离状态,说明可对F1植株上的籽粒垩白性状进行筛选[12]。褚旭东等通过对5个不同垩白粒率的亲本进行正反交,发现正交组合和反交组合的垩白粒率存在显著差异,高垩白粒率对低垩白粒率表现为显性或部分显性,以垩白粒率较低的亲本作母本,其配制的杂种F1的垩白粒率较低[13]

1.2 垩白形成的环境因素及研究进展

供给情况:国产钾方面,盐湖装置正常运作,厂家库存维持低位,外输压力显现;受进口钾价格支撑,青海盐湖10月基准产品60%晶粉到站价维持2350元/吨,但无返利政策,地区实际成交价维持2250元/吨左右。进口钾方面,大合同签订后,新货源仍未到港,进口钾补充不足;港口钾库存降至160万吨左右,市场流通现货偏紧;港口钾价格暂稳,62%俄白钾主流报价维持2450-2500元/吨。边贸钾方面,货源仍较紧俏,62%俄白钾报价涨至2300元/吨左右。

在实际生长的过程中,春玉米的光合作用效果与叶片中的水势存在很明显的关系,叶片水势上升,则光合作用以及光合产物的运输都有增强,反之则出现下降。因此秸秆覆盖可以更好的提升春玉米光合作用的速率,从而帮助玉米更快的进行光合产物的积累。

高校辅导员要保持持续学习的状态,不能固步自封。高校肩负着培养高级人才的重任,需要辅导员紧跟教育领域的发展步伐,用先进的教育理念武装自己,提升自身水平,推动学生教育工作质量的提高。辅导员要以学生的兴趣为出发点,积极学习、掌握各种新媒体,使思想教育工作更贴合学生的兴趣点,从而提高思想教育工作质量。

有关施肥对稻米垩白的影响,因为品种和栽培措施的不同,结果也千差万别。穆永红等[21]认为在抽穗期适量追施氮肥,能够增强光合作用,使“源”足“路”通“库”充实,所以垩白就相对减少。但是也有研究结果与其相反。田代亨等[22]研究认为,水稻籽粒灌浆期的施氮量与垩白粒率呈正相关。金军[23]的研究表明,不同的品种对氮素反应是不同的,一部分的垩白度随着总施氮量增加而下降,而另一部分的垩白度随着总施氮量增加而下降。Consuelom,et al[24]研究表明,与不施氮对照相比,多次均匀施氮能极显著地降低垩白和增加稻米的透明度。

不难看出,不同水稻种质资源之间垩白粒率的差异主要还是受基因控制,但是在一定程度上受环境条件的影响,所以我们可以利用垩白粒率低且对温度钝感的材料改良垩白这一性状。

但是有关控制垩白QTL的精细定位报道比较少,利用定位的基因用于分子标记辅助育种或改良水稻品种或种质的报道更少。

贾志宽等[27]在我国13个不同地点的稻米垩白研究中表明,从南到北垩白有逐渐降低的趋势。就海拔高度对垩白的影响,普遍认为同一地区低海拔点的垩白率和垩白面积高于高海拔点,在一定的高度范围内垩白有随海拔升高而降低的趋势,米质变优。向远鸿等[28]分析认为在一定海拔范围内,不同的水稻品种有不同的种植“黄金带”,米质越优的品种,其“黄金带”位置越高,反之则低。研究证明适当的增加水稻种植的海拔高度有利于垩白的改善和稻米综合品质的提高。这也许是与高海拔地带昼夜温差大、光照少有关系。

有研究表明在结实期低土水势下,稻米的垩白粒率显著增加[25]。保持适当的水层,可以有效地降低稻米的垩白率和垩白度,且垩白度随着断水时间的推迟而减少。刘建等[26]认为,抽穗后不同的水浆管理对水稻产量和稻米品质具有较大的影响。水稻抽穗后,田中保持水层则有利于改善稻米品质,主要表现为糙米率增加,垩白率、垩白度降低,其中对垩白度的影响最为显著。

本文主要研究最低工资标准对企业劳动生产率的影响,因而需要对最低工资标准在企业的执行情况进行判断。为此,文献综述的第一部分是关于最低工资标准在企业中的执行力度及其影响因素的相关研究的总结和梳理。在研究最低工资标准对企业影响的相关文献中,并没有直接涉及到劳动生产率,与之相关的研究主要是对最低工资标准的就业效应的分析和探讨,也就是企业的劳动力雇佣和最低工资标准之间的关系,因此综述的第二部分是关于最低工资标准的就业效应的研究成果。

2 早稻优质新品种选育进展

通过对2010-2017年我国长江中下游省级以上审定的早稻常规品种米质指标进行统计分析 (见附表),在这8年期间共审定18个常规早稻品种(安徽省审定品种米质指标无具体数据,所以没有统计在内,湖南、湖北在这期间无常规早稻审定),农业部审定4个品种,浙江审定13个品种,江西审定1个品种。浙江省审定常规早稻品种较多,一直走在全国的前列,但是在优质品种的选育方面也一直没有好的品种出现。

 

附表 2010-2017年审定常规稻品种米质分析对比(数据来源于国家水稻数据中心)

  

直链淀粉含量(%)中早35 农业部 2010 63.6 2.0 100.0 28.5 60.0 25.0中早39 农业部 2012 69.1 1.9 98.0 22.5 48.0 24.2温814 农业部 2014 67.5 2.2 93.0 18.3 81.0 26.3中佳早18 农业部 2017 62.0 1.9 95.0 19.5 68.0 25.3辐501 浙江 2011 55.1 2.8 100.0 32.3 65.0 25.7嘉早309 浙江 2011 61.8 3.0 32.5 6.6 55.5 22.1中佳早66 浙江 2011 59.2 2.1 94.5 26.6 78.0 27.2嘉育66 浙江 2011 56.5 2.4 75.0 15.5 37.0 26.3温718 浙江 2012 62.3 2.1 99.0 24.0 53.0 24.2中早41 浙江 2012 61.2 2.1 98.5 21.4 65.0 25.1中组9号 浙江 2012 64.0 2.0 100.0 30.5 44.0 24.6台早733 浙江 2012 59.4 2.0 100.0 30.5 44.0 24.6嘉早37 浙江 2013 57.8 3.2 20.5 4.2 84.0 13.8嘉育89 浙江 2013 57.9 2.3 98.0 22.8 74.0 25.1甬籼975 浙江 2014 48.8 2.4 93.5 22.0 87.0 27.7温926 浙江 2014 68.4 2.2 98.0 22.3 79.0 27.2中冷23 浙江 2014 56.6 2.1 93.5 21.7 85.5 27.6江早361 江西 2014 60.3 2.0 98.0 19.3 32.0 23.8品种名称 审定省份 审定时间(年)整精米率(%) 长宽比 垩白粒率(%)垩白度(%)胶稠度(mm)

从米质分析指标看,审定的品种整精米率基本都在国标3级以上,只有甬籼975的略低,达标率为94.4%;长宽比在2.8以上达国标3级的有3个品种,达标率为16.7%;垩白粒率和垩白度达国标3级的只有1个品种,达标率为5.6%;胶稠度达国标3级的有13个品种,达标率为72.2%;直链淀粉含量达国标3级的有2个品种,达标率为11.1%。

早期相关研究认为,根据垩白着生的部位主要分腹白、心白和背白,腹白和心白分别由单基因wb和wc控制,低垩白对高垩白表现为显性遗传[5-6]。祁祖白用籼稻红400与中秆华泉杂交,发现垩白是一种多基因控制的性状,无腹白对有腹白表现部分显性效应,非等位基因间对腹白的作用是相等的[7]。郭益全认为垩白主要是受多基因加性效应的控制,并存在细胞质效应[8]。随着生物技术的发展,垩白形成的分子基础成为水稻研究的热点,研究人员通过对不同遗传群体进行QTL分析,已经检测到了一些控制垩白性状的QTLs位点,主要分布在除第4号染色体以外的11条染色体上,但在染色体上的数目不同,以第8号染色体数量最多,第10号染色体上最少。

多数研究结果认为,光照是仅次于温度之后对稻米品质产生较大影响的气候因子[17,20]。日照不足,光合作用减弱,碳水化合物合成受阻,致使营养物质供不应求,易造成籽粒充实不良,灌浆不平衡,青米粒增加,并使得垩白米粒也增多。

3 优质常规早籼稻改良策略

3.1 加强分子基础层面上的研究

因为垩白的遗传比较复杂,且表型易受环境的影响,前人的研究结果也不一致,目前的研究都只是对垩白的QTL进行的初定位,针对这一性状的基因克隆和功能分析还不多见,随着现代分子生物技术迅速发展,今后在这方面的研究将是水稻科研工作者的主攻方向之一,不远的将来通过分子育种技术与常规育种技术相结合定向改良水稻垩白这一性状,培育外观优良的新品种将会取得更大的发展。

3.2 选取低垩白资源做亲本

历史上育种攻关的突破都离不开新材料、新种质的发掘和应用。美国在优质稻新品种的培育方面开展研究比较早,培育的优质低垩白品种有lemont、Jefferson等,这些品种几乎无垩白。本文作者就利用lemont、Jefferson改良早稻的垩白性状,收效较大。广东、广西在常规晚稻选育方面优质化率比较高,在改良早稻的过程中可以利用优质低垩白的晚稻资源选育生育期适合早稻种植的优质品系。

YUAN Hui, YU Long-juan, XIE Shan, ZHA Yi, DENG Ben-qiang, WU Tao

3.3 降低稻谷千粒重

李贤勇等[29]的研究认为,不育系、恢复系和杂交组合的垩白粒率与千粒重都极显著正相关,降低千粒重是减少垩白粒率的一条有效途径。所以在后代选择时,有必要选择千粒重小的株系,减少高垩白株系入选概率。

积极强化市场开发制度建设,构建长效发展的组织,才能充分发挥优秀个体的专业性和积极性,也才能为烟草企业的发展提供持续性的支持。积极推动市场开发制度建设,立足于构建长效发展的市场开发工作体系,将部门内部的各个工作环节、各项工作内容组织串联起来,将各个点串联成完整的工作链,并在这个过程中积极总结过去的工作经验,在市场开发过程中积极尝试新的想法、做法[4]。用稳固的制度保障农村市场开发各项工作的有序化进行。

3.4 加强长粒型新品种选育

审定的常规早籼稻从粒型来说只有16.7%的达标率,粒型的改良受显性基因控制,通过简单的单交就能改变,所以应该先提高粒型的达标率,从种子外形上先达到优质化指标。

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张志英,赵现伟,严庆东,汤国平,曾良明
《农业科技通讯》 2018年第05期
《农业科技通讯》2018年第05期文献

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