甘肃省西部位于我国内陆中纬度干旱地区，玉米(Zea mays)是该地区首要粮食作物。截至2016年底，该地区武威、金昌、张掖、嘉峪关、酒泉五市的玉米种植面积达到18.99万hm2，占甘肃省玉米总种植面积的18.59%，产量达177.36万t，占甘肃省玉米总产量的28.56%[1]。该地区常年降水量为150 mm，而年均蒸发量达1 500 mm，必须通过灌溉以维持作物正常生长，属典型灌区农业。近年来，甘肃省西部地区持续升温，农作物需水量也随之上升。王鹤龄等[2]通过研究气候变暖对河西走廊绿州灌区主要作物需水量的影响，发现温度每上升1～4℃，玉米灌溉需水量就增加0.16～0.93亿 m3。而随着甘肃省西部地区玉米制种规模的不断攀升[3]，水资源供应不足的问题日益突显，难以维持新增玉米制种需求。甘肃省张掖市通过对本地区玉米制种灌溉量的多年监测，发现正常年份黑河来水量保灌制种玉米2.33万 hm2，若制种面积超过3.33万 hm2，全市制种玉米头水灌溉预计缺水3 000万 m3，约有1.20万 hm2玉米无法适时灌溉; 二水灌溉预计缺水1 100万 m3，约有0.67万 hm2玉米不能适时灌溉[4]。近年来，甘肃省西部地区经济快速发展，水资源供需矛盾日益突出。因此，探究抗旱玉米种质资源对缓解甘肃西部地区农业水资源短缺具有重要意义。

研究发现作物的抗旱机理由多基因连锁控制，干旱胁迫造成的产量下降，是作物本身形态发育、生长代谢综合影响的结果[5-7]。大田生产中多以产量高低评价玉米抗旱能力。目前，与抗旱相关的生理生化指标的研究已有大量报道。如干旱胁迫会破坏细胞膜磷脂双分子层结构，使细胞膜出现空隙，透性增大，细胞内相对水势增高，细胞失水，体积减小，且细胞分裂受到抑制，导致植株矮小[8]。随着细胞含水量下降，叶片气孔导度逐渐降低，CO2的吸收受到抑制。同时，干旱胁迫下光系统Ⅱ中实际光化学效率(φPSⅡ)与电子传递速率(electron transport rate, ETR)受阻，起热扩散作用的光化学猝灭系数(photochemical quenching，qP)也随之下降，导致作为固定CO2的能源及具备还原动力的高能化合物(ATP及NADPH)减少，抑制光合磷酸化，最终造成光合速率降低[9-10]。干旱环境可诱导过氧化物酶(peroxidase，POD)、过氧化氢酶(catalase，CAT)、超氧化物歧化酶(superoxide dismutase，SOD)等对细胞膜起保护作用酶的发生；同时，作为植物细胞质内渗透调节物质的脯氨酸(proline, Pro)、可溶性糖含量也随之增加[11]。根系是植物体最为直接的水分来源器官，抗旱玉米品种的根系较为发达，根冠比增大，根系表面积增大，其活力较干旱敏感型品种高[12]。上述指标均可反映玉米品种的抗旱性，但无论农艺性状还是生理生化特征，以单个指标来评价并筛选抗旱品种过于片面，且结论也存在不确定性。前人多采用主成分分析及抗旱隶属函数评价玉米[13]、燕麦[14]、马铃薯[15]、菜豆[16]、胡麻[17]等作物的抗旱性，但该方法对品种间抗旱能力不同的原因鲜见报道。GGE双标图常用于分析作物区域试验中基因与环境的互作，因其分析原理适用于所有二项式数据，因此也可用来分析特定品种(如抗旱、高品质)与其测定指标间的相互影响，并以图像形式清晰呈现各指标间正向或负向的联系[18-19]。杨进文等[20]借助GGE双标图筛选出山西地方耐旱型小麦品种，指出不同农艺性状及生理指标对耐旱型小麦品种的影响，并分析了指标间的相互联系。

本研究对甘肃西部地区实际生产中表现较好的5个玉米品种进行水分胁迫试验，测定其农艺性状及生理生化指标，并以各类指标的抗旱系数为基础，借助主成分分析、抗旱指数、抗旱隶属函数法等方法，综合评价并筛选抗旱性较好的玉米品种。同时，利用GGE双标图分析各指标间的相关性及其与品种抗旱性的相互影响。以期为甘肃西部地区水资源紧缺条件下的大田生产及玉米制种提供优异种质资源，并总结出抗旱型玉米鉴选体系，为甘肃省西部地区玉米抗旱种质资源的快速评价与筛选提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验在甘肃省农业科学院武威市黄羊育种试验站进行。试验站海拔1 643 m。年降水量220～230 mm，年蒸发量2 000～2 300 mm，属温带干旱区。夏季极端高温38.8℃，冬季极端低温-29.8℃，全年日照3 000 h。试验站土壤为粉壤土，0～20 cm耕层土壤基本理化性质为pH值8.42、有机质1.57%、速效磷43.77 mg·kg-1、速效钾291.00 mg·kg-1、水解氮112.41 mg·kg-1。

1.2 试验材料

选取甘肃西部地区实际生产中表现较好的5个玉米杂交种(五谷568、五谷704、陇单9号、先玉335、武科8号)为试验材料。其中，五谷568、五谷704由甘肃五谷种业有限公司提供，其余杂交种均由甘肃省农科院作物研究所玉米育种课题组提供。

1.3 试验设计

设置充分灌溉(W1)与干旱胁迫(W2)2个水分处理。充分灌溉(W1)为当地玉米全生育期常规灌水(280 mm)。甘肃西部年蒸发量远大于年降雨量，如果不补充灌溉，作物生长难以产生经济价值。因此，将当地常规灌水量的30%(即80 mm)，设为干旱胁迫处理(W2)。W1与W2处理间设立隔离区1.5 m。采用裂区设计，主区因素为水分，副区因素为品种，每个处理重复3次，共30个小区，小区面积为32.64 m2(6.4 m×5.1 m)。玉米种植采用半膜平铺，膜上种植3行，行距50 cm，株距24 cm，密度85 500 株· hm-2。膜间留70 cm空隙。播种期为4月中旬。播种时施入磷酸二铵375 kg·hm-2、尿素300 kg·hm-2作基肥，6月份拔节期追肥尿素110 kg·hm-2。其他同当地常规管理。

1.4 抗旱指标测定方法

1.4.1 植株形态指标的测定 于灌浆期，每个小区随机取10株玉米，用塔尺测量株高。取穗位叶测量叶长、叶宽，并按照公式计算叶面积[21]：

叶面积=叶长×叶宽× 0.75

(1)

我守着毛毛的新坟，在山顶歇了四夜夕。我实在是太累了，头也疼得很。渴了就下山到河边喝点儿，饿了就啃两口讨来的米粑。那米粑被水泡过再晒干，硬得像铁似的，我还是当个宝样儿，生怕撒落了一星半点。夜深人静的时候，有么事风吹草动我一点儿也不怕，反倒热切地盼望有鬼就出来吧，你既然是灵是仙，那你告诉我，我的狼剩儿如今是在哪一方天？你告诉我，我的毛毛他转世投生，是去了个好人家吗？

应用SPSS 17.0软件建立数据库，并对计划所得DVH数据进行录入和分析。定量资料采用均数±标准差表示。3种治疗方法间的差别采用单因素方差分析方法进行比较，若差别有统计学意义，再进一步作多组间的两两比较。对于服从正态分布的数据，用单因素方差进行分析；而对不服从正态分布的数据，用非参数秩和检验进行分析。以P<0.05为差异有统计学意义。

1.5 数据处理

生育期耗水量(water balance equation，ET，mm)[25]=生育期灌水+(收获期土壤贮水-播种前土壤贮水)+生育期降水

1.4.3 生理生化指标 1)在玉米生长发育迫切需水的吐丝期与灌浆中期，每小区随机取10株穗位叶，用改良乙醇—丙酮混合溶液法[23]测定叶绿素含量，所得结果取平均值；2)采用叶绿素荧光成像仪(美国CFI technologycia公司)测定最大光化学效率(maximum photochemical, Fv/Fm)、原初光能俘获效率实际光化学效率φPSⅡ、光化学淬灭系数(qP)和非光化学猝灭系数(NPQ)；3)采用愈创木酚显色法[24]测定POD活性[24]；紫外分光光度法[24]测定CAT活性；硫代巴比妥酸法[24]测定丙二醛(malondialdehyde，MDA)含量；茚三酮法[24]测定脯氨酸(Pro)含量；4)TTC(2、3、5-triphenyte-trazoliumchloride)法[24]测定根系活力(root activity，RA)。

(2)

水分利用效率(water use efficiency，WUE，kg·hm-2·mm)[25]=产量/生育期耗水量

(3)

抗旱系数(drought coefficient，DC)[26]=干旱胁迫指标值/对照处理指标值

(4)

式中，rj为参试品种第j个综合指标的抗旱隶属函数值U(xj)与抗旱指数DI间的相关系数，如果rj为负，以1- U(xj)代替式中的为指标权重，即第j个综合指标占所有综合指标的比例。

抗旱指数(drought resistance index，DI)[26]=(干旱胁迫产量值/对照处理产量值)×(干旱胁迫产量值/干旱胁迫产量平均值)

(5)

干旱变异指数(drought variability index, DVI)计算公式[27]：

 

(6)

几个保安冲出来，把贾鹏飞按在地上，用戒尺在他的屁股上抽了三十下。这戒尺是胡马强平时惩戒保安用的，今天在保安手上用起来格外得心应手，也把贾鹏飞抽得半天才站立起来，在保安虎视眈眈的淫威之下，他绝望地趔趄着离去。

参试品种综合指标的抗旱隶属函数值U(xj)[13-15]计算公式：

 

(7)

式中，xj为参试品种测定的第j个指标；xjmin为第j个指标的最小值；xjmax为第j个指标的最大值。

互联网信息技术能够促进包括中药产业在内的产业升级。基于此，根据制约中药产业升级的障碍因素分析，中药产业升级与“互联网＋”两者的耦合基础在于通过运用移动互联、云计算、大数据、物联网等互联网信息技术，可以打破中药产业发展中存在的信息不对称格局，整合优化大数据资源，提高产业整体技术水平；改变中药产品的特征，继而改变中药产品的生产和消费模式；这对于解决中药产业升级具有重要意义。具体体现在以下几个方面。

参试品种抗旱性的综合指标度量值D[20]计算公式：

 

(8)

(j=1,2,3…n)

其中，产量抗旱系数以YDC(yeild drought coefficient)表示。

那时，庐山是外国人的天下，山上至少有几千外国人，他们划分了各自的势力范围。以合面街我家（现邮局）东侧墙基石为界，下坡即是英租界，芦林湖一带是俄租界，河南路上下是美租界。

产量及水分利用效率是评价抗旱性的重要因素。由表1可知，参试品种在干旱胁迫条件下的平均产量较充分灌溉低1 486 kg·hm-2，降幅达14.21%。干旱胁迫下，五谷568与五谷704的产量较充分灌溉分别下降10.18%、9.98%，其余3个品种降幅在14.50%～20.50%之间，其中以武科8号降幅最大，达20.47%。各品种在干旱胁迫中的产量变异系数(7.16%)高于充分灌溉(3.44%)，表明品种受旱后，其产量变异较正常水分条件更为剧烈。方差分析结果表明，2个水分处理中五谷568的产量均高于其他品种，具有统计学意义，且该品种在充分灌溉条件下的产量超过11 000 kg·hm-2。

2 结果与分析

2.1 产量及水分利用效率

利用SPSS 20.0软件进行主成分分析，利用Genstat 18.0软件进行GGE双标图分析。

式中，DVI为某一测定指标的干旱变异指数；CVd为该指标在对照处理下的变异系数；CVw为该指标在干旱胁迫处理下的变异系数。

表5显示，随着青贮发酵时间的延长，5种不同比例混合青贮过程中大肠杆菌的数量大体呈先增加后逐渐减少的趋势，直至最后检测不出大肠杆菌的数量。0%、25%的青贮饲料中大肠杆菌数量在青贮发酵的第11 d左右达到高峰，为109数量级，50%的青贮饲料中大肠杆菌数量在青贮发酵的第20 d达到高峰，为109数量级。100%的青贮饲料中大肠杆菌数量在青贮发酵的第5 d左右达到高峰，为108数量级，到第45 d之后检测不出大肠杆菌的存在。

 

表1 参试玉米品种的产量及其抗旱系数与抗旱指数

 

Tabel 1 Yield, drought coefficient and drought index of maize varieties

  

参试品种Varieties干旱胁迫产量Droughtstressyield/(kg·hm-2)充分灌溉产量Fullirrigationyield/(kg·hm-2)产量降幅Decreasedyield/%产量抗旱系YDC抗旱指数DI陇单9号Longdan98989b10546b14 760 8520 854先玉335Xianyu3358532c10142c15 880 8410 800五谷568号Wugu5689912a11035a10 180 8980 992武科8号Wuke88244c10366bc20 470 7950 731五谷704Wugu7049178b10196c9 980 9000 921平均值Average89711045714 210 8570 860标准差SD642360-0 0440 102变异系数CV%7 163 44-5 1311 86

注：同一列不同小写字母表示在0.05水平差异显著。“-”表示不存在。下同。

Note: Different small letter in the same column indicate significant difference at 0.05 level. ‘-’ means no existed. The same as following.

由表2可知，参试品种在干旱胁迫条件下的土壤耗水量较充分灌溉差异较大。干旱胁迫的平均土壤耗水量(133 mm)较充分灌溉(103 mm) 高29.13%，表明品种在同一水分处理中的总耗水量主要取决于其对土壤水利用的高低。2种水分处理中，各品种土壤耗水量依次为五谷568>五谷704>陇单9号>先玉335>武科8号，但各品种总耗水量的变幅均较小，变异系数均小于2.0%。

1.4.2 考种及测产 成熟时取各小区膜上中间一行的果穗考查产量性状，包括穗长、穗粗、穗行数、行粒数、百粒重，待籽粒晾干后，采用DA 7200近红外水分仪(瑞典波通公司)，依据GB/T 10362-1989[22]测定籽粒含水量，当籽粒含水量达到14%，称重。

在干旱胁迫处理下，各品种的WUE均大于20 kg·hm-2·mm-1，且平均WUE较充分灌溉高22.86%。各品种间干旱胁迫的WUE变异幅度(5.87%)较充分灌溉(2.92%)更为剧烈。五谷568在干旱胁迫条件下的WUE(24.354 kg·hm-2·mm-1)显著高于其他品种，且在充分灌溉处理中，五谷568的WUE也最大。

产量抗旱系数(YDC)与抗旱指数(DI)是评价品种抗旱性的重要指标。YDC越高，品种抗旱能力越强。但YDC可能因干旱胁迫与充分灌溉的产量均偏小而获得较高的比值，由此评价抗旱性并不客观[28]。因此，引入DI，利用品种在干旱环境较大的抗旱系数与较高的产量协同表达抗旱性，结果更准确。由表1可知，YDC、DI的变异系数分别为5.13%和11.86%，DI较高的变异系数更能准确地反映品种对干旱环境的敏感程度。各品种产量DI依次为五谷568>五谷704>陇单9号>先玉335>武科8号，DI越大，品种抗旱能力越强。五谷568在2个水分处理中的产量和WUE均最高，表明该品种的抗旱能力优于其他参试品种。

 

表2 参试玉米品种在不同水分处理下的耗水量Table 2 The water consumption of maize varieties in different water treatment

  

参试品种Varieties干旱胁迫Droughtstress充分灌溉Fullirrigation灌溉量/mm降雨量/mm土壤耗水量/mm总耗水量/mm水分利用效率WUE/(kg·hm-2·mm-1)灌溉量/mm降雨量/mm土壤耗水量/mm总耗水量/mm水分利用效率WUE/(kg·hm-2·mm-1)陇单9号Longdan98018713239922 529b28018710357018 502ab先玉335Xianyu3358018713139821 437bc28018710056717 887b五谷568号Wugu5688018714040724 354a28018711057719 125a武科8号Wuke88018712639320 977c2801879756418 379ab五谷704Wugu7048018713640322 774b28018710657317 794b平均值Average8018713340022 52928018710357018 337标准差SD005 2925 2921 316005 0705 0700 536变异系数CV/%003 981 325 87004 920 892 92

2.2 各项指标的表现

作物在受旱或耐旱环境中的变化，是其外部性状与内部生理生化特征共同作用的结果。由表3可知，同一抗旱指标在不同品种间的抗旱系数(DC)差异明显。农艺性状DC的变异系数介于2.13%～6.23%之间；而生理生化DC值的变异幅度较大，变异系数在0.20%～17.80%之间。同一品种不同指标的DC值存在较大差异。CAT、MDA、POD、Pro、RA、Fv/Fm等指标在植株遭遇干旱时，其含量或活性均高于充分灌溉，使得DC值>1，而株高、叶面积、穗长等农艺性状在遭遇干旱时，形态值降低，使得DC值<1。

各类农艺性状或生理生化指标变异系数的大小可以反映该性状或指标对干旱胁迫的敏感程度[27]。由表3可知，各类指标的变异系数是由该指标抗旱系数的简单平均与其标准差计算所得，因此引入干旱变异指数(DVI)，即利用干旱胁迫和充分灌溉条件下，指标实测值的变异系数差值除以两者均值以消除量纲影响[27]。DVI越大，该指标对干旱环境越敏感，反之亦然。由表4可知，农艺性状DVI在5.14%～76.13%之间；生理生化DVI在1.46%～108.98%之间。其中RA的DVI最大，为108.98%；CAT次之，为83.61%。各指标DVI平均值为42.76%，将大于此均值的指标认为是对干旱胁迫较为敏感的指标。由此可知，株高(44.811%)、叶面积(47.372%)、穗长(67.867%)、穗粗(76.129%)、CAT(83.608%)、根活力这8类指标在形态、含量、活性的变化幅度较大，对逆境干旱较为敏感。

中共中央国务院印发的《关于加强和改进新形势下高校思想政治工作的意见》指出：“一要坚持全员全过程全方位育人；二要充分发挥思想政治理论课的主渠道作用；三要加强高校马克思主义学院建设，打造马克思主义理论教学、研究、宣传和人才培养的坚强阵地。”[2]

 

表3 玉米参试品种农艺性状及生理生化指标的抗旱系数Table 3 Drought coefficients of maize varities of agronomic traits and physiological characteristics

  

抗旱指标Droughtindices陇单9号Longdan9先玉335Xianyu335五谷568Wugu568武科8号Wuke8五谷704Wugu704平均值Average标准差SD变异系数CV/%株高Plantheight0 7750 8410 8160 7860 7110 7860 0496 23叶面积Leafarea0 9090 8480 8360 8590 7910 8490 0435 07穂长Earlength0 9460 8970 9460 8990 9260 9230 0242 60穗粗Eardiameter0 9130 8950 9490 9070 9380 9200 0222 39穗行数Earrownumber0 9210 9140 9460 8900 8820 9110 0262 85行粒数Rowgrainnumber0 9630 9550 9160 9310 9230 9380 0202 13百粒重100-grainweight0 9230 9390 9630 8350 9460 9210 0505 43过氧化氢酶CAT1 3661 2151 8671 7491 7551 5900 28317 80丙二醛MDA1 2451 2461 5361 2491 2811 3110 1269 61过氧化物酶POD1 2671 2611 4761 2701 3981 3340 0987 35脯氨酸Pro1 4631 5521 5721 5191 4261 5060 0614 05根活力RA1 4511 8381 2521 7701 7581 6140 25115 55叶绿素Chl0 8570 8060 8950 7940 8340 8370 0414 90最大光化学效率Fv/Fm1 0140 9931 0231 0091 0141 0110 0111 09原初光能捕获效率F′v/F′m0 9750 9160 9920 9680 9740 9650 0293 01实际光化学效率ψPSⅡ0 9950 9990 9920 9950 9880 9940 0040 40光化学淬灭系数qP1 0010 9991 0031 0011 0031 0010 0020 20非光化学淬灭系数NPQ1 0361 0771 0281 0191 0691 0460 0262 49

2.3 抗旱指标的主成分分析及其相互影响

因指标众多，仅依靠单一指标DC值大小评价品种抗旱性具有局限性。因此，以各类指标DC值为基础，利用主成分分析对上述指标进行降维，进而筛选出具有代表性的指标。由表5可知，主成分1的贡献率为51.898%，主成分2的贡献率为23.177%，前2个主成分的累计贡献率为75.075%，说明前2个主成分提取的抗旱指标是影响品种抗旱性的主要因素。主成分1中，穗长(0.969 )、穗行数(0.742 )、根活力(-0.932 )、Chl(0.966 )及Fv/Fm(0.724 )的载荷系数绝对值较大，反映出这些指标与品种抗旱性强弱存在一定联系。主成分2中，叶面积(-0.841 )、穗粗(0.750 )、行粒数(-0.985 )、CAT(0.872 )、POD(0.819 )、ψPSⅡ(0.714 )的载荷系数绝对值较大，说明这几个产量性状、对细胞起保护作用的酶以及光系统PSⅡ中反映光合效率的参数能较好地反映出参试品种的抗旱能力。

通过统计最终的调查数据得出满意度调查的结果，护理组人员满意度如下：十分满意62.5%，较为满意36.0%，不满意2.0%，其总体满意度为：98.0%。对比组满意度如下：十分满意38.0%，较为满意30.0%，不满意32.0%，其总体满意度为：68.0%。护理组的患者满意度明显高于对比组，差异有统计学意义（P＜0.05）

利用各指标在主成分1、主成分2的载荷系数，将参试品种及所有指标绘制于GGE双标图中。从坐标原点到每个指标标点的连线作为指标向量。2个指标向量夹角若小于90°，则2指标呈正相关；若大于90°，呈负相关，且夹角余弦值代表2个指标的相关系数[18-19]。由图1可知，穗粗与穗长(r=0.602 )、穗行数(r=0.358 )、百粒重(r=0.669 )呈正相关，与株高(r=-0.682 )、叶面积(r=-0.423 )、行粒数(r=-0.829 )呈负相关。其中，百粒重与穗长(r=0.996 )、穗行数(r=0.956 )的正相关性较为紧密。生理指标中Pro、CAT、POD、MDA彼此夹角小于90°，呈正相关(0.616 ≤r≤0.970 )，但与根活力夹角大于90°，呈负相关与ψPSⅡ彼此间呈正相关(0.574 ≤r≤0.999 )，但与NPQ呈负相关关系(-0.998 ≤r≤-0.682 )。其中qP与的正相关性较为紧密；而NPQ与Fv/Fm(r=-0.998 )、根活力与 Chl(r=-0.996 )的负相关性较为密切。

 

表4 抗旱指标的干旱变异指数Table 4 Drought variability index of drought indices

  

项目Item干旱胁迫Droughtresistance充分灌溉Fullirrigation平均值Average变异系数CV/%平均值Average变异系数CV/%干旱变异指数DVI/%株高Plantheight/cm251 5807 83315 9404 9744 81叶面积Leafarea/cm2797 1003 05940 8804 9547 37穂长Earlength/cm17 2701 8418 5703 7467 87穗粗Eardiameter/mm48 0301 6051 2203 5676 12穗行数Earrownumber16 0004 0917 4404 305 14行粒数Rowgrainnumber34 6505 1135 6703 4638 41百粒重100-grainweight/g32 9004 5535 6403 4028 861过氧化氢酶CAT/(U·g-1)3360 00011 411610 00027 8083 61丙二醛MDA/(nmol·g-1)98 13812 9563 78018 1433 43过氧化物酶POD/(U·g-1)22762 00013 7717073 00010 7024 85脯氨酸Pro/(μg·g-1)285 0009 31213 0009 451 46根活力RA/(μg·g-1·h-1)0 0907 240 04724 57108 98叶绿素Chl/(mg·g-1)27 9962 9534 3903 8025 12最大光化学效率Fv/Fm0 7800 610 7680 9746 07原初光能捕获效率F′v/F′m0 5496 290 5763 4259 01实际光化学效率ψPSⅡ0 6390 870 6440 6430 86光化学淬灭系数qP0 9930 230 9880 2820 68非光化学淬灭系数NPQ1 8163 821 6505 0026 97平均值Average----42 76

 

表5 玉米参试品种各类指标的主成分分析Table 5 Principal component analysis of various indexes of maize varieties

  

参数Parameter性状Character主成分1PC1主成分2PC2特征值Eigverctor9 3424 172贡献率Contributionrate/%51 89823 177累计贡献率Cumulativecontributionrate/%51 89875 075特征向量Characteristicvector株高Plantheight-0 016-0 298叶面积Leafarea0 240-0 841穂长Earlength0 9690 064穗粗Eardiameter0 6360 750穗行数Earrownumber0 742-0 111行粒数Rowgrainnumber-0 061-0 985百粒重100-grainweight0 6270 165过氧化氢酶CAT0 1730 872丙二醛MDA0 6380 613过氧化物酶POD0 5540 819脯氨酸Pro0 0110 095根活力RA-0 932-0 116叶绿素Chlorophyll0 9660 237最大光化学效率Fv/Fm0 7240 485原初光能捕获效率F′v/F′m0 6320 457实际光化学效率ψPSⅡ0 3160 714光化学淬灭系数qP0 6360 673非光化学淬灭系数NPQ-0 277-0 078

  

注：HT：株高；LA：叶面积；EL：穂长；ED：穗粗；ER：穗行；RG：行粒数；100-GW：百粒重。下同。Note:HT：Plant height. LA：Leaf area. EL：Ear length. ED：Ear diamete.ER：Ear row. RG：Row grain number. 100-GW：100-grain weight.The same as following.图1 玉米参试品种抗旱指标间的相关性Fig.1 Correlation among different drought resistance indexes of maize varieties

  

图2 玉米参试品种与抗旱指标间的关系Fig.2 The relationship between maize varieties and its drought resistance indexes

由图2可知，将性状突出的品种作为标点，借助Genstat 18.0软件将全部标点连接起来，构成四边形。从原点(0,0)对四条边做垂线，将双标图分成4个扇区。每个扇区分布着相应品种及与其相关的各类指标，而每个扇区的标点品种是本扇区内相关指标表现最好的品种。穗粗、穗长、穗行数、百粒重、POD、MDA、Fv/Fm、ψPSⅡ、qP等多个指标位于五谷568所在的扇区，说明该品种在这些指标的抗旱能力较为突出。五谷568处于标点位置，故其综合抗旱能力较其他参试品种强。五谷704所在的扇区说明此品种在株高、行粒数、叶面积及NPQ上的抗旱性较强。武科8号、先玉335所在的扇区，抗旱指标出现较少，说明这2个玉米品种的综合抗旱性较弱。这与前文依据抗旱指数大小得出抗旱性较弱的结论一致。

2.4 参试品种的抗旱性综合评价

根据特征向量在各主成分的载荷系数，得出参试品种的2个综合指标值Z(1)、 Z(2)(表6)。在同一综合指标中，Z(x)值越高，品种抗旱性越强，反之越弱。Z(1)、Z(2)中抗旱性最强的品种均为五谷568(Z(1)=1.152 、Z(2)=0.956 )，但Z(1)中抗旱性最弱的品种为武科8号、Z(2)中抗旱性最弱的品种为陇单9号。结果表明，单一指标在评价品种抗旱性时存在多样性，不准确。因此，引入具有产量性状的抗旱指数(DI)，并结合隶属函数，求出综合抗旱能力D值，以量化品种抗旱性强弱[29-30]。由D值大小得出各品种抗旱能力依次为五谷568(1.000 )>五谷704(0.605 )>陇单9号>(0.574 )>武科8号(0.237 )>先玉335(0.204 )。五谷568 的D值远高于其他品种，且其在干旱胁迫及充分灌溉处理下的产量、WUE均为最高，表明五谷568的综合抗旱能力优于其他参试品种。

设计意图：巩固检验淀粉和检验氧气的知识和实验操作技能；让学生通过对实验过程的认识和对检验结果的判断直观上获得光合作用产生淀粉和氧气、需要二氧化碳为原料、需要光和叶绿素为条件的事实依据。

3 讨论

3.1 抗旱系数与抗旱指数

实际生产中，常以产量抗旱系数(YDC)衡量品种抗旱性。YDC是干旱胁迫与充分灌溉条件下的产量比，但仅以YDC评价品种的抗旱能力较为片面。以往各类作物评价品种抗旱性的试验中，某些品种在干旱与充水环境中产量均不理想，但两者比值高，即YDC值大，使得抗旱评价结果存在伪真实性。为客观反映品种抗旱能力，本研究引入抗旱指数DI，根据干旱胁迫时较大的YDC值与较高的产量双重表达品种抗旱性。本研究中，全部参试品种的YDC均值(0.857 )与DI均值(0.860 )较为接近，但前者的变异系数(5.13%)仅为后者(11.86%)一半，说明DI较YDC更能反映出多个品种间的抗旱性变化幅度，区分品种间的抗旱能力。因此通过抗旱指数评价品种抗旱性较为直接有效。

宁夏十年九旱，是我国极度干旱缺水的地区之一。多年平均降水量289 mm，蒸发量1 250 mm。当地水资源量少质差、时空分布不均。全区水资源总量11.63亿m3，其中地表水资源量9.49亿m3。经济社会发展主要依赖于国家限量分配的黄河水，全区水资源可利用量41.5亿m3，人均占有量687m3，不足全国平均值的1/3。按自然地理特点、经济状况，全区大体分为北部引黄灌区、中部干旱带和南部山区。

 

表6 玉米参试品种的抗旱性综合得分Table 6 Comprehensive evaluation on drought resistance of maize varieties

  

参试品种Varieties各主成分的综合指标Z(x)ComprehensiveindexofeachprincipalcomponentZ(x)Z(1)Z(2)抗旱指数DI隶属函数值U(x)DroughtmembershipfuctionU(x)U(1)U(2)综合得分Comprehensivescore(D)排名Rankingscore(D)陇单9号Longdan90 913-1 3600 8540 8940 0000 5463先玉335Xianyu335-0 769-0 6510 8000 1480 3060 2095五谷568Wugu5681 1520 9560 9921 0001 0001 0001武科8号Wuke8-1 1010 1710 7310 0000 6610 2574五谷704Wugu704-0 1950 8850 9210 4020 9690 6232相关系数r---0 7930 505--指标权重Weight---0 6110 389--

3.2 抗旱指标的表现

研究表明，各类作物的抗旱性由多基因连锁控制，是外在形态和内部生理生化特征共同作用的结果[31]，但不同性状应答干旱的反应程度存在差异。本研究形态指标中株高、叶面积、穗长、穗粗的干旱变异指数(DVI)较高，反映出这些指标对干旱胁迫较为敏感，这可能由于外界水分亏缺降低了植物体内膨压，直接影响依赖膨压的生理生化活动，如叶片扩张、地上部分垂直生长[27]。同时，干旱胁迫使得碳水化合物累积减少[27]，从而导致产量性状的穗长、穗粗相应降低。因此可通过上述农艺性状的轻微改变，直观地于大田环境中评价玉米品种抗旱性。

前人研究发现，生理指标对干旱的反应程度较外在形态更为剧烈[32]。本研究中，玉米品种遭受干旱胁迫时，生理生化指标中CAT活性与RA的改变最为敏感，其DVI分别为83.61%和108.98%。CAT是对细胞起保护作用的酶，可降低植物体内过氧化氢对细胞膜的毒害[33]。植物体为维持正常生长发育，其根部对土壤水分吸收及物质转运的活力增大，即根活力增强[34]。这皆是植物适宜逆境的一种生理机制。综上，在评价玉米品种抗旱性时，特别在成熟前，可依据株高、叶面积、穗长、穗粗、CAT、RA实现抗旱品种的初步鉴定。

3.3 抗旱指标的选择及抗旱综合评价体系的建立

单一指标通常无法准确反映作物的实际抗旱能力[13-15, 35]。因此应采用多指标多方法相结合的方式，提出综合评价体系以评估品种抗旱性，使结论更为可靠[32]。主成分分析可将原有联系紧密的诸多指标降维成个数较少，且彼此独立或相关性较小的几个综合指标，避免了重复信息的干扰[20,35]。同时，主成分贡献率及特征根的大小明确了各类综合指标的重要性。本研究通过此方法，将18个指标转化成2个综合指标Z(1)、Z(2)。由于Z(x)正负值均存在，要先通过模糊隶属函数法消除量纲影响，标准化该值于0～1之间，使各品种在不同综合指标中的抗旱性更直观。但在缺少产量因素的条件下，仅依靠各类性状的综合指标评价抗旱性来筛选抗旱品种的方法并不全面，会使结果产生偏差。因此本研究以上述0～1之间的抗旱隶属函数U(x)为基础，并结合产量DI得出各综合指标权重后，将产量、农艺性状、生理生化指标相融合，得到综合得分D值。由此评价的品种抗旱性以及筛选出的抗旱品种，是产量与各类性状共同表达的结果。这不仅量化了评价体系，而且避免了单个指标所得结论的多变性、片面性，使评价与筛选结果更客观。

3.4 GGE双标图的应用

GGE双标图可通过图形直观呈现基因与环境的互作效应[36]，已经广泛运用于评价多种作物在多点试验中的稳定性与适应性。如常磊等[37]利用GGE双标图对国家旱地春小麦区域试验的产量资料进行分析，发现甘肃榆中县和青海互助县是西北旱地区域最具环境代表性及品种鉴别性的试验点；吴瑶等[38]利用GGE双标图对我国121份大豆种质资源进行不同地域的蛋白质含量稳定性分析；许乃银等[39]利用GGE双标图对我国主产棉区棉花纤维品质生态区域进行了系统划分；陈四龙等[40]用GGE双标图分析了种植密度对高油花生生长和产量的影响。GGE双标图法的应用为优良品种的选育及合理布局提供了理论依据[41]。GGE模型的数据构建适用于所有二向数据，可清晰表达多因素间的相互影响[18-19]。本研究利用GGE双标图分析众多指标间的相关性，将各项指标与品种抗旱性的相互联系以图形样式直观地展现出来。GGE双标图中2条线段夹角的余弦值是相应指标间的相关系数。夹角小于90°，且值越小，2指标正相关性越紧密，qP与间正相关性较为密切；夹角大于90°，且值越大，2指标负相关性越紧密，NPQ与 Fv/Fm、RA与 Chl的负相关性较为密切。GGE双标图应用于研究品种与环境互作时表明，某扇区产量最高的品种是处于该扇区顶角的品种[34]。由此可知，某扇区抗旱指标表现突出的品种是位于该扇区顶角的品种。本研究结果表明，处于顶角的五谷568所在的扇区中，有穗粗、穗行数、百粒重、POD、MDA、Fv/Fm、ψPSⅡ等多个性状出现，进一步从农艺性状及生理生化水平上反映了该品种抗旱性强于其他参试品种。

4 结论

本研究以多个农艺性状及生理生化指标的抗旱系数为基础，结合主成分分析、抗旱隶属函数、抗旱指数，综合评价出五谷568的抗旱性优于其他品种。GGE双标图结果表明，穗粗、百粒重、POD、MDA、Fv/Fm等多个性状出现在五谷568所在的扇区，较直观地从表观水平和生理生化水平反映出五谷568的抗旱性优于其他品种。本研究为甘肃西部地区抗旱型玉米品种的综合筛选提供了理论依据。但在今后的抗旱型品种评价过程中，应首先甄别抗旱基因的存在，将外在形态、内在生理与遗传背景相结合，以建立更完善的评价体系。

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