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玉米不同自交系吐丝后锌吸收与分配特征

更新时间:2009-03-28

锌是动、植物必需的矿质营养元素。全世界40%人口健康因锌元素摄取不足而受到威胁[1]。目前生产上栽培的禾本科作物可食收获物中锌含量很低,远远不能满足人对锌的需求[2]。根据调查,我国大约有50%人口有隐性缺锌症状[3]。已有文献报道,通过育种[4]和施锌肥[5]可以提高作物收获物中锌的含量。玉米是重要的粮饲兼用作物,在人们生活中起着举足轻重的作用[6]。不同玉米自交系籽粒锌含量变异非常丰富[7-8],选育富锌杂交种是可行且可持续发展的一种解决食用玉米籽粒锌缺乏的途径[9]。而比较不同玉米自交系锌吸收、转运和积累上的差异,解析其变化规律,是开展富锌育种的前提。研究表明,作物籽粒锌浓度与生长后期锌吸收、分配及积累有密切关系[2,10],籽粒锌有两种来源,一种是来自根系吸收锌的直接利用,另一种是来自营养器官的再转运[2,11]。这种差异可能与作物种类或基因型有关,任艳军等发现小麦进入成熟期后,锌主要向籽粒中转移,籽粒锌分配率为46.73%[12];Palmgren等认为小麦籽粒锌的积累过程中叶片锌的转移贡献比后期吸收的锌贡献大[13],即籽粒锌主要来自叶片锌向籽粒的再转移,而非后期对锌的吸收;而Stomph等则认为水稻籽粒中锌的积累机制与小麦并不相同,水稻籽粒锌并不是主要来自叶片锌的重分配,而是来自根系直接吸收的锌[14];Grzebisz等在玉米中发现,籽粒锌主要来自吐丝后根系锌的吸收,营养器官(主要是茎秆)只有少量转移[15]。以往研究从肥料对籽粒锌的影响和不同营养器官中锌与籽粒锌的关系等方面对作物籽粒锌的来源进行了报导,而同一作物不同品种之间是否存在这种锌来源的基因型差异还鲜见报导。本研究以玉米籽粒锌浓度高和低的两类自交系为供试材料,比较不同基因型玉米在吐丝与成熟期叶位间锌浓度、积累量间的差异,以及不同部位叶片对籽粒含锌量的影响,解析籽粒高锌与低锌自交系中锌的主要来源,为进一步开展玉米籽粒富锌育种提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料及供试土壤

依据300余份自交系籽粒锌浓度的测定结果[16],将锌浓度小于材料定义为籽粒低锌,高于定义为籽粒高锌。其中为300余份自交系籽粒锌浓度平均值,为3倍的平均数标准误,1.96为95%置信度的正态离差值。依此从中选出2个籽粒锌浓度高(‘CO109’、‘旅28’,简称高锌)和2个籽粒锌浓度低(‘陈322’、‘琼51’,简称低锌)的自交系作为供试材料。其中,‘CO109’又为甜玉米自交系,另3个为普通玉米自交系。‘CO109’生育期为120 d,‘旅28’为128 d,‘陈322’为124 d,‘琼51’为125 d。供试土壤有效锌含量:土壤层0~20 cm为4.25 mg/kg,20~40 cm为2.39 mg/kg。

1.2 试验设计

本试验设2个试验因素:一是4种基因型(‘CO109’、‘旅28’ 、‘陈322’、‘琼51’)自交系,另一个是3种取叶片处理,即去除穗上部叶、去除穗下部叶、叶片全部保留。试验共设12个处理,3次重复。2016年5月26日将供试材料播种于国家玉米改良中心河北分中心试验地。试验处理随机排列,小区面积为24 m×3 m。每份自交系播种10行,观察道宽0.5 m,行长2.5 m,行距0.6 m,株距0.25 m,密度为 75 000株/hm2。播种前灌足底墒水、施用氮磷钾复混肥料(15-15-15)75 kg/hm2作为基肥,生育期间不再追施肥料;苗期、拔节、抽穗期各喷灌一次,灌溉量约为60 mm。人工除草与中耕,全生育期未采取农药防治病虫害。

1.3 样品采收与锌含量测定

当植株的雌穗花丝从苞叶中伸出3 cm左右时进行吐丝期取样,当籽粒干硬且基部出现黑色层时进行成熟期取样,叶片采收方法为依照叶位顺序依次将叶片沿着叶鞘整齐撕下,平整放于储存袋中保证叶片不破碎。同一重复的每份自交系生长至吐丝期时,挑选12株生长发育进程相同的植株挂牌标记,其中3株在吐丝期采收雌穗上部所有叶片,保留穗位叶及以下叶片和雌穗在成熟期进行采收;3株在吐丝期采收雌穗下部叶片,保留穗位叶及以上叶片和雌穗在成熟期采收;3株在吐丝期将整株叶片全部采收;3株在成熟期将整株全部叶片和籽粒采收。所取的单株均匀分布于小区中部。在取样同时,对供试植株进行人工自交授粉。吐丝期和成熟期所采收的样品均用超纯水洗净,烘干至恒重,称量干重,然后用不锈钢粉碎机将样品粉碎成粉末,装袋,放于干燥器内备用。籽粒和叶片锌含量测定采用硝酸消化方法,每个样品称量0.3000 g(精确至0.0001 g), 与7 mL 65% HNO3,1 mL 30% H2O2置于消解罐内,同时做试剂空白对照。微波消解仪(aTOP, Analytik Jena, Germany)进行消解,原子吸收分光光度计(AAnalyst 400, PerkinElmer, USA)测定各样品锌含量。

1.4 指标定义与计算方法

由于不同自交系总叶片数量不同,本试验以穗位叶为分界点记录植株上的叶位。穗位叶以上叶片记录为穗上叶X,穗位叶以下叶片记录为穗下叶X

用植株叶片成熟期与吐丝期锌积累量相对值反映叶片中锌的转移,若相对值小于1,认为叶片中的锌发生了向籽粒的再转移,自定义计算公式为:

[16] 张化铎.玉米籽粒锌铁铜锰含量的连锁与关联分析[D].保定:河北农业大学,2016.

吐丝后叶片锌累积量相对值= 同一叶位叶片成熟期锌累积量/吐丝期锌积累量。

用叶片(或籽粒)锌积累量占吐丝期后籽粒锌积累量和叶片锌积累增加量之和的比值反映玉米吐丝期后锌在叶片和籽粒中的分配情况。自定义计算公式为:

吐丝后籽粒(或叶片)锌累积比例(%)= 成熟期籽粒(或叶片)锌积累量/(成熟期籽粒锌积累量+吐丝期后叶片锌积累增加量)。

1.5 数据分析

数据统计分析使用Excel和IBM SPSS Statistics 19.0软件。

2 结果与分析

2.1 不同玉米自交系吐丝期和成熟期叶片锌浓度及累积量的变化

由表1可知,吐丝期同一部位叶片中锌浓度在不同自交系间存在显著性差异,籽粒高锌自交系叶片锌浓度显著高于籽粒低锌自交系,其中高锌‘旅28’所有叶位叶片锌浓度均显著高于低锌‘陈322’、‘琼51’;高锌‘CO109’所有部位叶片锌浓度均显著高于低锌‘陈322’。两个籽粒高锌自交系‘CO109’与‘旅28’间,穗上部叶片锌浓度差异不显著,穗位叶及穗下叶差异显著;籽粒低锌自交系‘陈322’与‘琼51’间所有叶片锌浓度差异显著。

[3] Yang X E, Chen W R, Feng Y.Improving human micronutrient nutrition through biofortification in the soil-plant system: China as a case study [J].Environmental Geochemistry and Health, 2007, 29(5):413- 428.

然而,当用一种反向的视角来观察此次盛会,对172个国家、组织和地区的3600多家企业而言,进博会恰恰又是一个展示国家品牌形象的东方舞台。在华东师范大学亚欧商学院中方院长、国家品牌战略研究中心主任何佳讯看来,在商贸领域,企业与产品最能代表一个国家的形象,进博会通过一种集中展示的方式,凸显了产品与原产国之间的密切关联。因此,对走出国门的3600多家海外民营企业而言,进博会又是一场国家间的品牌对话。

 

表1 不同玉米自交系吐丝期和成熟期各部位叶片锌浓度

 

Table 1 Leaf zinc concentration of different inbred lines at silking and mature stages

  

叶位Leafposition吐丝期锌浓度/(mg·kg-1)Zincconcentrationsatsilkingstage成熟期锌浓度/(mg·kg-1)ZincconcentrationsatmaturestageCO109旅28陈322琼51CO109旅28陈322琼51穗上叶575a76a38c63b93b117a66c119a穗上叶469a67a33c58b92b107a64c101a穗上叶364a61a33c53b77b87a63c87a穗上叶262a56a28c47b77a79a53b83a穗上叶152a54a25c42b75a71a52b78a穗位叶45b55a22c42b75a69a53b75a穗下叶143b55a22c41b73a69a50b70a穗下叶237b59a23c41b70a67a41b69a穗下叶337b54a25c40b68a68a42c66a穗下叶454a23c40b67a41b65a穗下叶554a25c41b68a40b65a

注:同行数据后不同小写字母表示不同自交系在0.05水平上差异显著。

由表2可知,吐丝期、成熟期4个供试自交系同一部位叶片锌积累量存在着差异,但这种差异有些并没有达到统计学上的显著差异。籽粒高锌‘旅28’所有叶片锌积累量在吐丝期显著高于低锌‘陈322’和‘琼51’,而到成熟期只显著高于‘陈322’,与‘琼51’差异不显著。籽粒高锌‘CO109’各叶位锌累积量吐丝期显著高于‘陈322’各叶位叶和‘琼51’穗位叶及穗上部叶;到成熟期,与低锌‘陈322’和‘琼51’绝大部分叶位锌积累量差异不显著。籽粒低锌的两个自交系各叶位叶成熟期锌积累量比吐丝期增加幅度要大于籽粒高锌的两个自交系。其中,‘陈322’增加幅度最大,穗位叶及其以上叶片锌积累量增加3倍以上,换句话说,吐丝后籽粒高锌自交系叶片对锌的积累量小于低锌自交系。4个自交系吐丝期后叶片中锌积累量相对值除‘旅28’下部叶片外,均大于1,由此认为玉米吐丝后叶片锌很少向外部转运,更多的是对新吸收锌的累积。

 

表2 不同玉米自交系吐丝期和成熟期各部位叶片锌积累量

 

Table 2 Leaf zinc of accumulation different inbred lines at silking and mature stages

  

叶位Leafposition吐丝期锌积累量/(μg·leaf-1)Zincaccumulationatsilkingstage成熟期锌积累量/(μg·leaf-1)Zincaccumulationatmaturestage成熟期/吐丝期Maturestage/SilkingstageCO109旅28陈322琼51CO109旅28陈322琼51CO109旅28陈322琼51穗上叶536b78a20c37b53b147a112a89b1.45b1.89b5.49a2.41b穗上叶468b120a28c70b103b160a154a88b1.51b1.33b5.49a1.25b穗上叶391b122a41c104ab102b209a187a86b1.12b1.71b4.53a0.83b穗上叶2117b134a48c108b114b177a182a119b0.98b1.32b3.78a1.09b穗上叶1115b164a41c122b121b175a170ab148ab1.06b1.07b4.14a1.22b穗位叶88c152a41d117b145b166ab200a192ab1.66b1.09b4.93a1.63b穗下叶179c159a47d104b103b120ab209a144ab1.29b0.76b4.40a1.39b穗下叶256c155a52c98b48b144a173a133a0.85b0.94b3.28a1.36b穗下叶337d143a60c82b47b132a105a113a1.27a0.92a1.75a1.39a穗下叶4142a43c60b109a97a91a0.77b2.23a1.52b穗下叶5128a52b27c123a76b68b0.96b1.46b2.48a

注:同行数据后不同小写字母表示不同基因型在0.05水平上差异显著。

2.2 不同部位叶片对籽粒锌浓度积累量的影响及锌在叶片与籽粒间的分配

由表3看出,不同处理下4个供试自交系籽粒中锌浓度均表现出CO109>旅28>陈322>琼51,且各自交系保留整株和去除功能叶处理之间籽粒锌浓度均没有显著差异,表明无论是否去除功能叶,籽粒锌浓度仍然保持其原基因型特征,即高锌自交系籽粒锌浓度均显著高于籽粒低锌自交系,不受去除功能叶的影响。而积累量的表现与锌浓度不同,去除功能叶后籽粒锌积累量均有降低趋势,但只有籽粒高锌自交系‘CO109’和籽粒低锌自交系‘琼51’达到显著水平。高锌自交系籽粒干重显著低于低锌自交系,基因型间差异显著。所以籽粒锌浓度高并不一定籽粒的锌累积量和干重也高,两者间没有固定关系。

[4] Swamy B P M, Rahman M A, Inabangan-Asilo M A, et al.Advances in breeding for high grain zinc in rice [J].Rice, 2016, 9(1):49-64.

 

表3 不同处理下玉米自交系籽粒锌浓度和积累量

 

Table 3 Grain zinc concentrations and accumulation of inbred lines under different treatments

  

基因型Genotypes去除上部叶Removedupperleaves去除下部叶Removedlowerleaves叶片全部保留Reservedallleaves籽粒干重/gCO1095.26Cc7.99Cb14.09Da旅2824.84Bc27.5Bb30.92Ca陈32239.06Ac42.41Ab54.29Ba琼5139.16Ac48.85Ab64.58Aa籽粒锌浓度/(mg·kg-1)CO10946.25Aa38.75Aa34.77Ab旅2830.24Ba28.27Ba27.22Aa陈32215.61Ca15.38Ca16.40Ba琼5116.75Ca15.18Ca14.83Ba籽粒锌积累量/μgCO109243.12Bb309.59Bab489.91Ba旅28751.08Aa777.47Aa841.72Aa陈322609.75Aa652.27Aa890.29Aa琼51656.01Ac741.54Ab957.70Aa

注:同行数据后不同小写字母表示不同处理间在0.05水平上差异显著,同列数据后不同大写母表示不同基因型在0.05水平上差异显著。

由表4可以看出,在保留整株叶片情况下,吐丝后锌在籽粒和叶片的分配存在显著的基因型差异,籽粒高锌自交系‘CO109’和‘旅28’向籽粒分配锌的比例均超过75%,显著高于籽粒低锌自交系,其中高锌自交系‘旅28’穗位叶及其以下叶片有锌的输出;而低锌自交系‘陈322’只有42.7%的锌分配给籽粒,大部分累积在叶片中,说明籽粒高锌浓度的自交系具有较强的向籽粒分配锌的能力,其中‘旅28’下部叶片还具有一定的锌转移能力。本试验结果说明,去除功能叶对锌的分配有一定的影响,会增加锌向籽粒的分配比例,同时也增加向保留叶片分配锌的比例。

 

表4 不同处理各自交系吐丝后累积锌在叶片和籽粒的分配比例

 

Table 4 Zinc distribution ratio of leaf and grain aftersilking stage of different treatments in inbred lines

  

处理Treatments自交系Inbredlines上部叶占比/%Upperleavespercentage下部叶占比/%Lowerleavespercentage籽粒占比%Grainpercentage保留整株叶片CO10910.312.976.7旅2824.9-8.383.5陈3223027.342.7琼516.819.673.6去除下部叶CO10921.478.6旅282575陈32250.749.3琼5111.988.1去除上部叶CO10921.178.9旅28-12.1112.1陈32246.653.4琼5125.574.5

3 讨论

3.1 不同玉米自交系吐丝期与成熟期各部位叶片锌的分布

本研究结果表明,4个自交系各部位叶片锌浓度、积累量存在显著基因型间差异,锌浓度在吐丝期叶位由上至下均表现出由高逐渐降低的变化趋势,这可能与锌在韧皮部再转移能力低[17]有关。与锌浓度由上到下的分布不同,吐丝期不同叶位锌积累量则表现为由低到高再降低的变化,这与各个叶位干物质分布有密切关系,已有研究表明玉米中部叶片最大,干物质最重[18]。‘陈322’吐丝期后至成熟各叶位的锌浓度均有增加,表明这一时间各个叶位叶锌积累速度超过了干物质增长速度,也说明吐丝后根系对锌的吸收仍能保持较强的能力;而吐丝期后至成熟各叶位的锌积累量均增加,除了锌浓度增加的贡献外,叶片干物质增加起了很大的作用。但也有人观察到玉米从吐丝期到成熟期锌浓度及积累量会降低,这可能与其他养分胁迫有关,如Zhang等[19]发现施磷显著降低各生育时期玉米的锌浓度,对玉米开花期与开花后的锌吸收比例有显著影响,施磷增加了锌分配给籽粒的比例,降低了分配给其他器官的比例。薛艳芳[20]研究发现,随着氮素供应的增加,玉米根系锌吸收对籽粒锌积累的贡献也随之增加,因而也会降低后期玉米的锌浓度和积累量。

通过进一步地分析,在Reduce的执行过程中,Shuf fle子阶段一般占用长的时间,这主要是因为这一阶段需要通过网络传输数据,而且网络链路的情况不稳定,且网络带宽已经成为网络中的瓶颈资源,对数据的传输时间有很大的影响;Reduce子阶段需要的时间次之,因为这一阶段需要将最终结果写入HDFS中,且每个数据块需要存储一定数量的副本,需要花费较长的时间;Sort子阶段需要的时间最短,因此,这3个子阶段所占Reduce阶段的时间比例并不是Hadoop平台默认情况下的各占1/3。因此,基于各子阶段的实际时间占比,可以进一步优化Reduce执行过程的时间开销。

不同自交系吐丝期叶片含锌量比较结果显示,籽粒高锌自交系的各部位叶片在吐丝期其锌浓度和积累量要高于籽粒低锌自交系,说明籽粒高锌自交系前期具有较高的锌吸收和积累能力。郑小林等[21]研究结果表明,水稻籽粒高锌含量‘V56’幼苗根系对锌的亲合力明显强于低锌‘湘早籼17’的幼苗,但到成熟期不同锌含量的籽粒其叶片中锌含量和积累的表现却与此不同,而且这种高的吸收能力并不能一直维持到成熟期。刘藏珍等[22]发现,夏玉米对锌的吸收主要受干物质积累进程制约,三叶期至拔节期是吸收速率最快的时期,吸收量最大时期出现在大喇叭口至成熟期,锌的分配重点前期是叶片,此后逐渐向茎转移,到中后期营养器官的锌向雌穗集中。

参考文献

3.2 不同玉米自交系籽粒锌的来源和富锌遗传育种研究

关于玉米籽粒锌的来源本研究获得了与前人相一致的研究结果[1,8,11],4个自交系籽粒中的锌主要是来自于吐丝后根系对锌的吸收,但不同的自交系其籽粒所获得锌的比例存在显著差异,籽粒高锌的自交系吐丝到成熟期所吸收到的锌主要分配给了籽粒,而籽粒低锌自交系所吸收到的锌主要分配给叶片。同时也发现籽粒高锌自交系‘旅28’在成熟期,其下部叶片中有锌转出。在其他作物和养分上也有类似结果,李靖等[11]对水稻最大分蘖期植株锌吸收、分配以及锌的利用效率研究发现,籽粒富锌基因型 ‘秦爱-3’与籽粒低锌基因型‘巴西陆稻’相比,在低、中水平供锌下具有较强的锌吸收能力以及较高的锌利用效率。郑小林等[23]发现,籽粒高锌型水稻‘V56’ 往籽粒分配锌较多, 往剑叶分配锌较少, 而籽粒低锌型‘湘早籼 17’ 恰恰相反, 表明了籽粒高锌型水稻往籽粒分配锌的能力强, 籽粒富集锌的效率高。以往对氮的研究中发现,高产氮高效型玉米品种在成熟期氮向籽粒的分配比例高于低产氮低效型品种[24]。这些结果均说明籽粒高锌自交系吐丝后对锌具有较强的吸收和向籽粒分配的能力,应引起富锌遗传育种研究的关注。

目前,关于玉米籽粒富锌遗传育种研究取得了一些进展,研究者发现玉米群体或自交系籽粒的锌浓度存在广泛遗传变异[7-8],一些与玉米籽粒锌浓度相关的 QTL[25-27]被定位, Zhang等[28]在所定位到的与锌浓度有关的QTL中发现在umc1018-umc0523 (bins 6.00/6.04)区间含有一个QTL簇,利用比较基因组学方法发现该簇区域含有ZmZIP5 (GRMZM2G064382)基因,该基因与玉米籽粒形成早期锌累积有关[29]。而这些分子遗传研究结果并没有涉及到玉米吐丝后锌吸收与分配性状的遗传,而从本文结果看,富锌自交系籽粒锌主要是来自吐丝后锌的吸收和分配,因此,有必要加强该时期锌代谢相关性状的遗传规律研究。

前列腺炎是成年男性常见的泌尿系统疾病,主要分为急性和慢性起病,临床上将其分为4型[1]。在中医,前列腺炎可属于“淋证”、“精浊”、“腰痛”等范畴。慢性前列腺炎(chronicprostatitis,CP)并不危及生命,但严重影响患者的心理与生理健康,降低患者的生活质量与幸福指数[2]。目前,主要的治疗方法疗效并不理想,针刺作为一种传统的中医药疗法,近年来已有许多临床研究证实其有效的治疗作用,为了对针刺与其他治疗方法进行更客观的疗效对比开展了本项Meta分析。

本试验发现,籽粒低锌自交系吐丝后去除功能叶后叶片锌浓度增长的敏感性要高于高锌自交系,而吐丝后叶片锌累积只有‘陈322’有大幅度降低,其他自交系变幅较小。有关不同自交系去除功能叶后,保留下的叶片锌浓度及累积量变化相关报道鲜见,因此,该结果还需要进一步研究证实。过去的研究中对春夏普通玉米的营养特性、养分积累和分配等研究较多,但对甜玉米的营养规律研究较少,本试验通过甜玉米自交系‘CO109’与其他普通玉米吐丝后锌的吸收与分配特征比较,发现甜玉米与普通玉米表现是相同的。

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由表1还可以看出,成熟期不同自交系同一部位叶片锌浓度仍然存在差异。籽粒高锌‘旅28’同一部位所有叶片锌浓度仍然显著高于低锌‘陈322’,但与低锌‘琼51’差异不显著;籽粒高锌‘CO109’同一部位所有叶片锌浓度仍然显著高于‘陈322’,但与‘琼51’多数叶片差异不显著,甚至在穗上第3叶及以上叶片中锌的浓度还显著低于‘琼51’;两个籽粒高锌‘CO109’与‘旅28’穗上第3片叶及以上叶片间差异显著,其余同一部位叶片间差异不显著;两个籽粒低锌‘陈322’与‘琼51’同一部位所有叶片间差异显著。

经济风险主要包括:全球宏观经济变化、东道国经济变化、利率变化、汇率变化等,主要体现为宏观经济形势作用于项目本身带来的影响。

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根据顶吹炉工业生产实践发现,要使抛渣含铅量降低至目标值,必须严格控制每个阶段的熔池温度平稳过渡,切勿使温度忽高忽低,大起大落。在氧化阶段,熔池温度为1150℃;在还原阶段,熔池温度为1150~1250℃;在烟化阶段,熔池温度控制为1250~1350℃。

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2.3 两组咳嗽积分比较 治疗后,两组患者的日间咳嗽评分、夜间咳嗽评分均较治疗前明显降低,且B组均低于A组,差异均有统计学意义(P<0.05)。见表2。

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第一种意见认为,根据《中华人民共和国侵权责任法》(以下简称“《侵权责任法》”)第三十五条第二项的雇主过错归责原则的规定,雇主的转承责任的承担具有合理性。本案例中,邹某某的损害由第三人刘某某造成,雇主在雇员的损害事实的发生上无过错,因此不应该承担损害赔偿责任。对于邹某某的妻子的诉讼请求,应予驳回。

锐角三角函数是这个角的正切、正弦、余弦的统称.教材对这一内容的安排是,第一课时教学正切的概念,第二课时教学正弦、余弦的概念.这样安排教学容易出现“只见树木,不见深林”的现象[3],导致学生对锐角三角函数的认识割裂.因此,我们在教学设计时,引导学生明确在一个锐角大小确定的前提下,研究直角三角形任何两边的长度比值,整体感知各种情况:这样处理的目的在于使学生在整体认知的基础上进行主动的和有意义的进入学习过程[4].

[17] Steenberg K, Singh B R.Plant response to micronutrients.I.Uptake, distribution and translocation of zinc in maize and barley plants [J].Plant and Soil, 1974, 40(3):637-646.

(4)职能独立,在其位谋其责,身为中小股东在公司内的代言人,独立董事必须拥有自主行使自我权利的能力,肩负起监督董事会与管理层的责任,维护好中小股东的权利。

[18] Masherghi M, Khorasani S K, Darban A R S.Effect of different planting method and plant density on yield and morphological traits of fodder maize in two planting dates[J].Life Science Journal, 2014, 11(3s):207- 213.

协作与群体智慧之间的紧密关系早已引起学者们的关注。众多研究表明,群体智慧的主要成因是个体通过信息交互有效利用其他个体的工作成果,从而形成一种事实上的协作。Woolley等[1]基于多种任务形式对小型群体的交互与协作的效果进行了实验研究,并借用心理学方法测量群体的智慧,论证了群体智慧是可测量的,群体行为是可预测的。

[19] Zhang W, Liu Y D, Li C,et al.Accumulation,partitioning and bioavailability of micronutrients in summer maize as affected by phosphorus supply[J].European Journal of Agronomy, 2017, 86:48-59.

[20] 薛艳芳.氮肥管理对高产小麦和玉米锌吸收、转移与累积的影响[D].北京:中国农业大学,2014.

[21] 郑小林, 彭克勤, 胡笃敬.籽粒低锌与高锌含量基因型水稻锌营养特性的比较[J].植物资源与环境学报, 2000, 9(3):26-29.

[22] 刘藏珍.夏玉米锌吸收特点的研究[J].河北农业大学学报, 1990,13(2):16-19.

[23] 郑小林,彭克勤,胡笃敬.籽粒高锌基因型水稻锌吸收和分布的研究[J].湘潭师范学院学报,1999,20(3):94-96.

[24] 申丽霞,王璞.不同基因型玉米氮素吸收利用效率研究进展[J].玉米科学,2016,24(1):50-55.

[25] Qin H, Cai Y, Liu Z, et al.Identification of QTL for zinc and iron concentration in maize kernel and cob[J].Euphytica, 2012, 187(3):345-358.

[26] Jin T T, Zhou J F, Chen J T, et al.The genetic architecture of zinc and iron content in maize grains as revealed by QTL mapping and meta-analysis [J].Breeding Science, 2013, 63(3):317-324.

[27] Jin T T, Chen J T, Zhu L Y, et al.Comparative mapping combined with homology-based cloning of the rice genome reveals candidate genes for grain zinc and iron concentration in maize[J].BMC Genetics, 2015, 16(1):17-31.

两届马萨诸塞州州长,不仅让杜卡基斯成为第二位希腊裔美国州长,还使他成为马萨诸塞州任期最长的州长。大选中他仅仅获得10个州和哥伦比亚特区的选举人票,输给了前副总统布什。败选后杜卡基斯继续担任马萨诸塞州州长直到1991年初。后成为美国铁路公司董事会董事,同时受聘东北大学(Northeastern University)政治学教授、洛约拉马利蒙特大学(Loyola MarymountUniversity)政治学系客座教授以及加州大学洛杉矶分校(UCLA)公共事务学院公共政策系客座教授。沃尔特·蒙代尔WalterMondale

[28] Zhang H D, Liu J X, Jin T T, et al.Identification of quantitative trait locus and prediction of candidate genes for grain mineral concentration in maize across multiple environments[J].Euphytica, 2017, 213(4):90-105.

一方面,对于建筑产业的现代化发展中的各个环节,包括开发设计、装配运输、施工装修等等都需要对管理人员和操作员工进行有效的培训,切身参与到建筑产业的转型发展过程中,从思想上进行转变,摈弃传统的建筑产业发展模式;另一方面,定期对建筑企业的内部管理员工进行政策和技术的传达,帮助员工掌握相关的建筑产业现代化发展的标准,同时指导管理人员极强对BIM技术进行全面综合的学习,不断强化一线员工与技术人员的信息传递能力和数据管理能力。

[29] Li S Z, Zhou X J, Huang Y Q, et al.Identification and characterization of the zinc-regulated transporters, iron-regulated transporter-like protein (ZIP) gene family in maize[J].BMC Plant Biology, 2013, 13(1):114-127.

文山州中心血站2003年成立,通过不断的探索和努力,虽然无偿献血工作得到健康持续发展,每年的采血量均以15%g~20%递增,从2006年至今12年以来我州所有临床用血100%均来自无偿献血。但由于长时间将工作重点放在城区和单位,致使本州农村无偿献血工作未得到良好发展,又因本州属于农业地区,90%以上的人口分布在农村,故而存在城市人献血,农村人用血的情况。为了更好做好农民无偿献血宣传工作,提高农民无偿献血比例,加快农村无偿献血的发展,笔者在文山州文山市追栗街镇对1280名农民开展了无偿献血知晓率调查,以了解农民对无偿献血的需求,为开展农村无偿献血工作提供依据,现将结果报告如下:

 
张雅风,黄亚群,杨攀,陈景堂,祝丽英,赵永锋,郭晋杰
《河北农业大学学报》2018年第02期文献

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