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藿香耐荫性研究

更新时间:2009-03-28

随着工业化和城市化进程的加快,“生态园林”“城市森林”建设倍受重视,建设多层次,多结构的乔、灌、地被立体植物群落成为园林绿地新应用形式[ 1-2]。耐荫植物的筛选是构建立体植物群落的关键[ 3],植物耐荫性的研究具有重要意义。

藿香(Agastache rugosa)隶属唇形科藿香属,为多年生草本植物,心形叶,淡紫色花冠。藿香为芳香植物,可与其他香味植物搭配应用于盲人服务绿地,还常作药用植物,有止呕消暑等功效[ 4]。目前,人们对藿香中有效成分、挥发性物质的提取和测定及药理作用的研究较多[ 5-6],但关于藿香耐荫性方面的研究鲜见报道。因此,本试验通过不同的人工遮荫处理对藿香的形态、光合、荧光指标进行研究,旨在确定其耐荫性及适宜光照范围,为推动藿香的开发利用,使其在园林植物配置以及药用领域中得到更广泛应用提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验在河北农业大学试验田进行,地理坐标为东经116°48′,北纬38°65′,海拔18 m。春秋凉爽少雨,夏季炎热多雨,冬季寒冷干燥,属于暖温带亚湿润气候区。年平均气温12.5 ℃,7月平均最高气温27 ℃,年均降雨量575.4 mm,无霜期198 d[7]

1.2 试验材料

以3年生藿香苗为材料,于2016年4月下旬进行株行距0.5 m×0.5 m种植,于当年5月中旬统一进行遮荫处理。遮荫度分别为0(全光照,对照)、30%,50%,70%,90%。于2016年7月中旬对形态指标进行测定,其他各项指标于8月进行测定。

1.3 测定方法

1.3.1 株高、节间长度、叶长、叶宽测定 选取长势旺盛且一致的植株作为测量样本,测定不同光照条件下藿香的株高及节间长度;用扫描仪扫描叶片,然后用AutoCAD软件测量植物叶片的叶长和叶宽。

1.3.2 比叶重、叶面积、叶片含水量测定 采用薛建平等[8]的方法,采集各处理下同一位置且长势相近的叶片,用AutoCAD软件测定叶面积,用电子天枰测定其鲜重,然后于恒温干燥箱内在80°C恒温条件下烘干至恒重,测定其干重,计算叶片含水量。

比叶重(cm2/mg)=叶片干重/叶面积

叶片含水量=(叶片鲜重-叶片干重)/叶片鲜重。

1.3.3 叶绿素含量测定 采用分光光度计法,将称好的新鲜叶片剪碎放入10 mL萃取液(丙酮∶无水乙醇∶水=4.5∶4.5∶1)中黑暗处理24 h,待叶片组织变白后,取其上清液于比色皿中,用721型分光光度计于663,652,646和440 nm测定吸光度,依据Lichtenthaler公式计算叶绿素含量:

[9] 叶子飘.光合作用对光和CO2响应模型的研究进展[J].植物生态学报, 2010, 34(6): 727-740.

叶绿素b含量(mg/g)=(20.13×D645-5.03×D663) ×V/(1000×W)

叶绿素(a+b)含量(mg/g)=D652 ×V/(34.5×W)

在埃里斯塔市中心广场有一座约有2米高的标碑,寓意是埃里斯塔在我心中,当地人则将其称之为“我爱埃里斯塔”标碑。

案例教学法生动具体、直观易学,实际教学中可以根据情况加入任务、模拟情景等。案例教学的内容是具体的实例,不太依赖硬件设备,便于在各高校开展。教学中采用形象、直观、生动的形式对真实案例加以讲解,给人以身临其境之感,易于学习和理解。如果有必要,在案例讲解完成后,可以布置任务、安排作业,实现案例教学法和任务教学法、模拟教学法等其他教学方法地有机结合。

近年来,数值模拟技术的发展有力地推动了地球物理科学的进步。大量研究表明,有限差分算法是求解波动方程,实现地震数值模拟的一种有效方法。全文从一阶弹性波动方程出发,将弹性波转变成声波场,通过正演计算得到地震波场、声波场记录和自激自收地震剖面,再现了地震波在介质中传播过程。在求解方程时,主要对时间进行2阶,对空间进行10阶差分近似,震源采用高斯一阶导数子波,在吸收边界采用完全匹配层法,并控制差分方程稳定性,提高计算的准确性与精度。

式中D663、D652、D646、D440分别为色素提取液在波长663,652,646和440 nm处的光密度值,V为浸提液的最终体积(mL),W为叶片鲜重(g)。

1.3.4 叶片光合参数测定 利用Li-6400光合仪进行测定。手动设置人工光源光强(PAR)从高到低为2000,1700,1400,1200,1000,800,600,400,200,150,100,50,20,0 μmol/(m2·s-1)共14个光强梯度。 最后利用叶子飘[9]设计的光合计算软件对光响应曲线进行拟合。

世界上没有两片同样的叶子,内心深处真实流露心灵的一再支离又一再重生,其情境和旅程一定是独一无二的。煎熬挣扎后的宁静自信,日常意识向心灵深处敞开,打开相遇自己心灵导师的空间,不期而遇智慧灵感,人我相融物我同频,产生“知行合一”的教育行动力,这些体验一定是原创的,刻骨铭心,引人共鸣。这也是探究性叙事超越于展示性叙事的内在魅力。

于晴朗天气, 对各遮荫处理下的植物叶片(选择长势一致的主干顶部叶片)进行不离体的光合日变化测定,8:00至18:00,间隔2 h测定1次,每株重复3次,取所测10株的平均值。

研究表明,在中等遮荫条件下,耐阴植物的叶片会变大,喜光植物则相反;在强度遮荫条件下,植物的叶片均会变小。当光照强度弱时,植物株高会增加,但光照强度过小时,维持植株茎生长的资源就会不足,株高降低[11]。本试验通过对藿香形态指标的测定可知,藿香在50%遮荫处理下,植株生长健壮;在90%遮荫下无法进行正常的生长。通过对开花量的分析可知,植物在适合的光强强度条件下,开花量多,在弱光条件下开花量减少或者不开花[12]。与刘菲[13]的研究结果一致。由此可推断,藿香具有一定耐荫性,但遮荫度达到90%会对植株的生长产生抑制。植物的耐荫性与叶绿素(a+b)含量和a/b含量值密切相关,叶绿素含量增加而叶绿素 a/b下降是耐阴植物的典型特征[14-15]。本试验结果表明,遮荫处理显著提高了藿香叶片的叶绿素含量而使叶绿素a/b下降,这与徐召丹[16]的研究结果一致。

[10] 张守仁.叶绿素荧光动力学参数的意义及讨论[J].植物学通报, 1999, 16(4): 444-448.

1.4 数据处理分析

使用Excel 2003进行数据统计,SPSS进行相关性、方差等数学关系的分析,使用叶子飘[9]研发的光合计算软件得到光响应曲线的标准拟合方程。

2 结果与分析

2.1 遮荫对藿香生理形态指标的影响

不同遮荫处理对藿香生理形态指标的影响见表1,随着遮荫强度的增加,藿香的株高、节间长度、叶长、叶宽、叶面积、比叶重均表现为先上升后下降趋势,在0.05水平上达到显著差异。当遮光率为50%时,株高、节间长、叶长、叶面积与CK表现出极显著差异(P<0.01),分别比CK增加了24.77%,21.60%,23.96%,66.01%。叶片相对含水量在90%遮荫下达到最大,与CK相比增加了10.96%。

当车内部温度过高或是过低时,系统会自动开启车载空调进行调温,车内备有独立电源,保障电源供电,可采用太阳能充电板进行充电。当调温系统出现了问题,无法实现降温,蜂鸣器根据车内温度进行发出警报,车内安装蜂鸣器提醒也是在非正常情况下,装置出现问题而无法正常工作时,警示外部人员及提醒家长存在安全隐患;同时可以通过呼救路人来解救小孩,通过车内高温自控降温装置将车内温度降低。

 

表1 藿香在不同遮荫度下的生理形态指标差异

 

Table 1 Appearances of Agastache rugosa under varied degree of shading

  

遮荫处理Shadingtreatment株高/cmPlantheight节间长/cmInternodelength叶长/cmLeaflength叶宽/cmLeafwidth叶面积/cm2Leafarea比叶重/(mg·cm-2)Specificleafarea叶片含水量/%LeafwatercontentCK65.40±2.20Bb9.40±0.04Cc7.93±0.25Bb5.03±0.11Cc24.92±0.92Cc4.97±0.35Aa76.95±0.67Bc30%79.40±2.40Aa10.47±0.11Bb8.93±0.26ABa5.70±0.16Bb33.63±2.06ABb3.72±0.32ABb78.98±0.28Bbc50%81.60±2.32Aa11.43±0.13Aa9.83±0.24Aa6.48±0.08ABa41.37±0.82Aa2.68±0.10BCbc79.98±0.39Bbc70%77.00±3.48ABa8.15±0.14Dd9.28±0.14Aa6.57±0.21Aa38.27±0.73ABab2.25±0.08Ccd81.83±0.20ABb90%47.60±1.57Cc3.56±0.17Ee4.48±0.40Cc3.37±0.08Dd10.09±0.46Dd1.45±0.34Cd85.38±1.36Aa

注:大写字母表示同列之间差异极显著(P<0.01),小写字母表示同列之间差异显著(P<0.05),下表同。

2.2 遮荫对藿香叶片光合色素含量的影响

不同遮荫处理下藿香叶片光合色素含量的变化见表2。

 

表2 不同遮荫处理下藿香叶片光合色素的含量

 

Table 2 The content of photosynthetic pigment in the leaves under different shading treatments

  

遮荫处理Shadingtreatment叶绿素a/(mg·g-1)Chlorophylla叶绿素b/(mg·g-1)Chlorophyllb叶绿素(a+b)/(mg·g-1)Chlorophylla+b叶绿素a/b/(mg·g-1)Chlorophylla/bCK0.67±0.10Cc0.09±0.03Cd0.87±0.14Bc6.63±1.39Aa30%0.83±0.00BCc0.16±0.01Bc1.14±0.01Bbc5.40±0.01Bbc50%0.86±0.02BCc0.17±0.00Bc1.17±0.02Bbc5.31±0.04Bbc70%1.07±0.10ABb0.22±0.01Bb1.24±0.27Bb5.09±0.29Bbc90%1.30±0.01Aa0.41±0.02Aa2.00±0.02Aa3.20±0.05Bc

由表2可知,经过遮荫处理的叶绿素含量均高于对照,叶绿素a/b低于对照。在90%遮荫处理下,4项指标均与对照表现为极显著差异(P<0.01),分别为1.30,0.41,2.00、3.20 mg/g,叶绿素a、叶绿素b、叶绿素(a+b)和叶绿素a/b分别为对照的1.94,4.56,2.30和0.48倍。可见,遮荫有利于藿香叶片光合色素含量的提高。

2.3 遮荫对藿香叶片光合作用的影响

2.3.1 遮荫对藿香叶片光合—光强曲线的影响 不同遮荫处理对藿香叶片光响应特性的影响见表3。由表3可知,遮光率越大,光饱和点、光补偿点、最大净光合速率及暗呼吸速率越小,且在90%遮荫时达到最小值,分别比对照下降了54.24%,61.49%,76.67%及40.53%。表观量子效率(AQY)在70%遮荫处理时达到最大值为0.064 μmol/m2·s,比对照增加了10.34%。

2.3.2 遮荫对藿香叶片光合日变化的影响 不同遮荫处理下藿香叶片的光合日变化情况见图2。由图2可知,各遮荫处理下藿香叶片的净光合速率日变化均为“单峰”曲线型。峰值均出现在正午12:00时。在全光照下的峰值和日均光合速率分别是90%遮荫处理的2.1倍和2.7倍。说明过度遮荫影响了植株的正常生长。

 

表3 不同遮荫对藿香叶片光响应特性的影响

 

Table 3 Effects of different shading on the light response characteristics of leaves μmol·m-2·s-1

  

遮荫处理Shadingtreatment光饱和点LSP光补偿点LCP光饱和时最大净光合速率Pmax暗呼吸速率Rd表观量子效率AQYCK1616.69±4.15Aa34.59±0.65Aa18.69±0.23Aa1.90±0.04Aa0.058±0.00Cc30%1325.68±5.87Bb29.74±0.37Bb16.21±0.15Bb1.88±0.01Aa0.061±0.00Bb50%1261.60±6.64Cc23.12±0.42Cc14.67±0.32Cc1.52±0.10Bb0.063±0.00ABa70%851.86±2.46Dd16.78±0.51Dd8.94±0.41Dd1.18±0.07Cc0.064±0.00Aa90%739.85±1.89Ee13.32±0.44Ee4.36±0.21Ee1.13±0.02Cc0.046±0.00Dd

图1 不同遮荫对藿香叶片光响应曲线的影响

Fig.1 Effects of different shading onthe light response curve of leaves

由图1可知,各遮荫处理下藿香叶片的光响应曲线变化趋势基本一致。光强在小于800 μmol/m2·s时,净光合速率迅速增加,光强进一步增大时,净光合速率趋于平稳。

全光照和30%遮荫处理叶片蒸腾速率在14:00时达到峰值,分别为12.73 mmolH2O/(m2·s)、11.52 mmolH2O/(m2·s)。其他遮荫处理下的峰值均在12:00时出现,分别为7.87 mmolH2O/(m2·s)、7.62 mmolH2O/(m2·s)、4.62 mmolH2O/(m2·s)。

随着遮荫度的增加,叶片全天的胞间CO2浓度都有所下降,总的来看遮光率90%<70%<50%<30%<全光照,且在不同遮荫处理下都在12:00时达到谷值。8:00~12:00时随着光照强度的增加,气孔导度不断增大,在12:00时达到最大峰值。之后随着光强逐渐减弱,气孔导度也逐渐降低,在90%遮荫处理下达到最小值,为0.14 mmolH2O/(m2·s)。

近3年来,AIS的治疗方案发展很快,在使用阿替普酶静脉输注进行溶栓治疗的基础上又增加了血管内机械取栓疗法,治疗时间窗也得到延长,意味着将来会有更多的AIS患者得到有效治疗。从AIS发生到开始治疗的这段时间仍然是拯救脑缺血损伤的关键,对于那些符合治疗条件的患者,如何缩短这段时间、如何减少溶栓到机械取栓的时间及如何进一步延长治疗时间窗将仍然是人们关心的问题。阿替普酶溶栓联合血管内机械取栓疗法在AIS治疗史上是一大进步,然而符合治疗条件的患者毕竟还是少数,未来还需进一步优化血管再通的治疗方案,研发更加安全有效的溶栓药物。

 
 
 
  

图2 不同遮荫对藿香叶片光日变化的影响

 

Fig.2 Effects of different shading on the light response curve of leaves

2.4 遮荫对藿香叶片叶绿素荧光参数的影响

不同遮荫对藿香叶片荧光参数的影响见表4。Fo是判断PSII反映中心运转情况的关键性指标[10]。由表4可知,Fo在90%时达到最大为10286.40,与对照相比增加了38.35%。Fv/Fm值和Fv/Fo值在50%遮荫处理下达到最大值,分别为0.72和4.06。在90%遮荫处理下值最小,分别比对照降低了20.34%和33.13%。

2.2.1 地区分布 发病最高腾冲市,4 392例,占全市病例总数的67.89%,其次是龙陵县770例,占11.90%,隆阳区742例,占11.47%,施甸县494例,占7.64%,昌宁县最低71例,占1.10%。各县市区年发病数差异有统计学意义(χ2=6 337.11,P<0.000)。2.2.2 时间分布 发病高峰4-7月,发病数合计3 828例,占总病例数59.17%,发病最高5月,其次为6月,最低为12月,222例,占3.43%,见图1。

ABS/RC指的是单位反应中心吸收的能量。试验结果表明,当遮光率为70%时,ABS/RC达到最大值,之后开始下降。说明过度遮荫会影响能量的吸收。ETO/RC指的是单位反映中心用于电子传递的能量。藿香在5个不同遮荫处理下的ETO/RC无明显一致的变化规律,可以看出遮光率在30%处理下的ETO/RC最高,并显著高于其他处理,对照与50%遮荫处理之间无显著差异。

 

表4 不同遮荫对藿香叶片荧光参数的影响

 

Table 4 Effects of different shading on leaf chlorophyll fluorescence parameters

  

遮荫处理ShadingtreatmentFoFv/FmFv/FoABS/RCETO/RCCK7435.20±315.92Bc0.59±0.03Bb3.29±0.17Ab2.18±0.08ABab0.91±0.03ABb30%8260.90±370.14Bbc0.63±0.04ABb3.50±0.29Ab2.44±0.12ABa1.06±0.04Aa50%9189.40±704.23ABab0.72±0.03Aa4.06±0.10Aa2.42±0.20ABa0.84±0.05Bb70%10120.40±467.98Aa0.64±0.02ABb3.58±0.10Aab2.78±0.10Aa0.92±0.04ABab90%10286.40±444.34Aa0.47±0.01Cc2.20±0.27Bc1.76±0.24Bb0.63±0.06Cc

3 结论与讨论

1.3.5 叶片叶绿素荧光参数测定 试验采用FP100手持式荧光仪对藿香叶片的叶绿素荧光参数进行测定,每处理5个重复,取其平均值。

遮光处理下引起光合作用下降的原因一种是非气孔限制(叶肉细胞活性下降),一种是气孔限制(气孔部分关闭)。由非气孔限制因素导致植物叶片净光合速率、气孔导度下降,而胞间CO2浓度上升;若植物叶片净光合速率、气孔导度与CO2浓度均降低,则是由气孔限制形成的[17-18]。本试验结果显示,藿香的净光合速率日变化为“单峰”曲线型,没有明显的光合午休现象。在不同的遮光处理下,叶片净光合速率下降的同时,胞间CO2浓度上升,说明藿香光合作用的下降是由非气孔因素所致。

②外出务工的农民,多数是受过良好教育和拥有一技之长的高素质青壮年。实际务农多数为妇女与老人,身体素质差,组织协调能力弱,使农村坑塘建设所需人力资本严重稀缺,难以承担坑塘建设的人力需求。

叶绿素荧光是光合作用的探针[19]。本试验结果显示,藿香在90%遮荫处理下产生了胁迫,这与本试验中对表观量子效率分析得出的结论一致。有研究表明,Fv/FmFv/Fo的提高有利于光合速率的提高[20]Fv/FmFv/Fo的值随遮荫程度增加而上升表明植物能适应遮荫环境[21]。本试验研究中,藿香叶片的Fv/FmFv/Fo值在90%遮荫处理下低于对照,其他遮荫处理下高于对照。结果表明,藿香对弱光环境具有一定的适应性,但不能适应90%的遮荫环境。

综上所述,藿香表现为耐阴植物特性,对弱光环境具有一定的适应性。在遮荫度为30%~70%时,植株生长良好,但90%遮荫时,植株不能正常生长。因此认为,藿香适宜在遮荫度小于90%的环境中应用。

本文研究了南京城市河流秦淮河、运粮河表层沉积物中碱性磷酸酶分布特征,测定了相应沉积物中pH值、营养元素(碳、氮、磷)含量及氮、磷形态,分析了南京城市河流中表层沉积物中碱性磷酸酶活性(APA)与营养元素、pH值的相关性。研究结果可初步揭示南京城市河流表层沉积物中碱性磷酸酶的分布状况,以及与营养元素的关系。

参考文献

05 对我们来说,重要的是在中国维持一个可持续的高增长。中国市场还有很大发展潜力,我们需要不断加强同中国的商业联系,巩固我们在中国的领先地位。

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叶绿素a含量(mg/g)=(12.21×D663-2.81×D646) ×V/(1000×W)

测定指标包括:Fo(暗适应叶片初始荧光),Fm(暗适应叶片最大荧光),Fv/Fm(PSⅡ最大光化学效率),Fv/Fo(PSⅡ潜在光化学效率),ABS/RC(单位反应中心吸收的能量),TRo/RC(单位反应中心捕获的用于还原QA的能量), ETO/RC(单位反映中心用于电子传递的能量),DIo/RC(单位反映中心耗散的能量)。

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12月17日,中华企业发布《关于签订重大销售协议的公告》,控股孙公司决定出售位于上海黄浦江沿岸一处房地产资产,销售总价款约30.85亿元。

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思雨呆了一会,又没了睡意。他发现茶几上放了一张印制精美的卡片。是大河宾馆夜总会的联系卡。思雨又拿起电话。电话通了,思雨说:“请问值班经理,你们哪位小姐有一头栗红色的秀发?”电话那边的值班经理被问懵了。

1.规范管理,严格建立企业合格供应商库,优化供货渠道。企业应实行供应商准入制度,从供应商的供应品种、经营规模大小、商业信用情况、发票开具情况等多维度来进行供应商的筛选,其中同一品种的供应商应保证有三家至五家以满足比质比价的需求。如果供应商在供应原材料过程中发生质量问题、价格虚高或开票不规范等情况,可以给予对方整改的机会,但如再次发生经协调无果的,应及时从企业供应商名录中删除,以保证供应商库的质量。供应商库每年应进行动态管理,及时掌握供应商的经营和信用等情况。特别是营改增之后企业需要对经营不正规、不能提供所需发票的供应商进行剥离,从源头上达到节税的目的,同时对提高原材料质量也有积极的促进作用。

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郭玉洁,董彦娜,王琦,刘冬云
《河北农业大学学报》2018年第02期文献

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