植物光合作用是植物生长发育和作物产量高低的决定因素[1]。要想在实际生产中充分挖掘黄瓜的增产潜力，必须充分认识黄瓜光合作用规律，提高黄瓜的光合能力。影响黄瓜光合作用的内部因素包括品种、叶位、叶绿素含量、叶片矿质元素含量、库源关系和结果状况等[2]。不同黄瓜品种光合能力不同[3]，也有研究表明不同光照时间其光合能力也不相同[4]，不同叶位的光合速率差异显著：黄瓜以中间节位叶片光合速率最强[5～8]，上部节位叶片和中下部节位叶片光合速率次之，基部叶最低[8，9]。而侯扶江的研究表明，随着叶位的增高，黄瓜叶片的光合速率增高[10]。由此可见，关于黄瓜不同叶位叶片光合速率的差异不同学者有不同的观点；同时，关于黄瓜主茎叶片和相应侧枝叶片光合特性的研究未见报道。

2015年河北科技师范学院闫立英教授课题组育成‘绿岛7号’，它是设施多分枝免落秧省力化栽培黄瓜品种之一。关于‘绿岛7号’的栽培措施的研究已有报道[11]，但有关‘绿岛7号’的光合特性研究尚未见报道。为此，笔者以本地广泛种植的黄瓜品种‘碧盈A’为对照，测定‘绿岛7号’黄瓜的光合特性，旨在为大面积推广应用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

试验材料为‘绿岛7号’，由河北科技师范学院闫立英教授黄瓜育种课题组提供，以当地广泛栽培黄瓜品种‘碧盈A’为对照。

2015年3月2日，浸种4 h后，在25 ℃恒温箱中催芽。之后，播种在营养钵，一叶一心时定植于河北科技师范学院园艺实验站黄瓜大棚，行距120 cm，株距30 cm，棚内温度25～30 ℃，湿度60%～70%。试验随机区组设计，3次重复。试验过程中进行常规管理，待黄瓜主茎长到第20叶位测定光合特性指标和产量。

1.2 方法

1.2.1 净光合速率测定 试验光合指标的测定于2015年5月27日～6月14日晴朗天气上午10:00左右进行。仪器为GFS-3000光合仪(WALZ, German)，CO2体积分数750 μL·L-1，相对湿度45%，叶室温度25 ℃。选择长势一致的‘绿岛7号’和‘碧盈A’各3株，分别测定第18(从下往上数的主茎叶片)，12，6，6′(主茎第6叶位相应的侧枝叶片，下同)叶片的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)和胞间CO2摩尔分数(Ci)等光合参数。此外，测定‘绿岛7号’不同主茎和侧枝叶位(20，20′，18，18′，16，16′，14，14′，12，12′，10，10′，8，7，7′，6，6′，5，5′，4，4′)叶片的光合参数。

‘绿岛7号’和‘碧盈A’2个品种Pn和Gs差异显著。‘绿岛7号’的第18，12叶位叶片的Pn和Gs均高于‘碧盈A’，其中18叶位叶片Pn和Gs均显著高于其它叶位叶片。2个品种第18和12叶位叶片的Pn显著高于相应品种其它叶位叶片的Pn。2个品种主茎第6叶位(6)和相应侧枝叶片(6′)的Pn和Gs均达到显著水平(表1)，并且主茎叶片的Pn显著低于相应侧枝叶片的Pn：‘绿岛7号’和‘碧盈A’第6叶位Pn比相应品种的第6′叶位分别低9.30%和73.03%。可见，不同叶位对2个品种Pn和Gs的影响规律一致。从测定的4个节位的平均值来看，‘绿岛7号’的Pn和Gs分别比‘碧盈A’高31.19%和62.61%。

1.2.2 光响应曲线测定 利用上述仪器，光合有效辐射(PAR)梯度设定为：0，300，600，900，1 200，1 500，1 800 μmol·(m2·s)-1，分别测定‘绿岛7号’和‘碧盈A’主茎第19叶位叶片的Pn，依据叶子飘光合参数计算软件4.1(井冈山大学生命科学学院/数理学院)拟合方程，计算出最大净光合速率(Pnmax)、光饱和点(LSP)、光补偿点(LCP)和呼吸速率(Rd)。

1.3 产量测定

BP人工神经网络通常是指基于误差反向传播算法的多层前向神经网络，是目前应用最广泛、基本思想最直观、最容易被理解的一种神经网络，它采用最小均方差学习方式，需有教师训练，可用于识别、分类、预测语言综合和自适应控制等用途。

‘绿岛7号’和‘碧盈A’相比，LSP和Rd差异显著(p<0.05)，而2个品种间的Pnmax和LCP差异不显著(表2)。‘绿岛7号’的Rd比‘碧盈A’低39.44%，这也是‘绿岛7号’的Pn高于‘碧盈A’的原因之一。随着光照强度的增加，Ci逐渐降低，‘绿岛7号’和‘碧盈A’相比，差异不显著。‘绿岛7号’和‘碧盈A’产量差异显著，‘绿岛7号’的产量比‘碧盈A’高13.09%。

1.4 数据分析

用Excel，叶子飘光合计算软件和DPS 7.05统计软件进行分析，Duncan新复极差多重比较。

2 结果与分析

2.1 ‘绿岛7号’和‘碧盈A’4个叶位叶片光合参数的比较

2011年江西省评选的第六届特级教师共233名，本研究随机抽取其中150人为被试，回收有效问卷116份。随机抽取江西省上饶市中小学普通教师246人为比较被试，回收有效问卷197份。特级教师中，男62人，女54人；小学教师46人，初中教师25人，高中教师45人。普通教师中，男106人，女91人；小学教师48人，初中教师34人，高中教师115人。

随着光照强度的增加，2个黄瓜品种的Pn，Tr，Gs均增加，品种间差异极显著(p<0.01)，而且变化规律基本一致(图3～图6)。光照强度在600～1 500 μmol·(m2·s)-1之间，‘绿岛7号’的Pn，Tr，Gs比‘碧盈A’分别高40.92%，60.10%和74.61%；其它光照条件下2个品种的Pn，Tr，Gs差异不显著。Ci随光照强度的增加，逐渐降低，‘碧盈A’的Ci大于‘绿岛7号’，但是差异未达到显著水平。

分别选择10株生长一致的‘碧盈A’和‘绿岛7号’，挂牌标记。每天早上8:00，采摘黄瓜(瓜长25～30 cm，瓜粗3～4 cm)分别用电子秤称质量并记录，记录每次采收的单株果数及单果质量，统计2个月产量。

 

表1 ‘绿岛7号’与‘碧盈A’不同叶位叶片光合参数的比较

  

叶位黄瓜品种叶片光合参数PnGsCiTr18绿岛7号22.61 ±4.30 a299.37±70.85 a444.66±40.12 b 6.00±1.12 a碧盈A16.84 ±2.31 b194.83±32.12 b442.18±56.17 b 5.41±1.02 a12绿岛7号10.21 ±2.89 c153.62±21.87 bc470.66±40.52 ab 3.52±0.60 b碧盈A 7.54 ±1.42 cd 63.53±14.59 e449.12±59.67 ab 2.33±0.61 b6绿岛7号 4.78 ±1.22 e 77.23±48.16 e529.14±24.09 ab 2.08±0.64 b碧盈A 1.44 ±0.92 e 70.74±10.05 e535.46±65.49 ab 2.49±0.29 b6′绿岛7号 5.27 ±1.87 d 98.99±20.43 d542.92±76.01 a 2.45±0.65 b碧盈A 5.34 ±0.72 d 57.82±2.89 f501.12±43.74 ab 1.66±0.12 bF值品种间 4.27∗ 11.16∗ 0.68 1.66叶位间41.40∗∗ 20.21∗∗ 4.65∗18.69∗品种×叶位 4.14∗ 3.91∗ 0.270.99

注：同列不同字母表示差异显著(P<0.05)，*P<0.05；**P<0.01。下同。

在大棚照光条件下测定的‘绿岛7号’25个叶位光合参数的变化见图1和图2。对于主茎叶片来说，Pn，Tr，Gs的变化规律一致：基本上是随着叶位的增高，三者逐渐增大；第14～20叶位的叶片Pn，Tr，Gs平均值分别为：13.83，4.46，72.00；其它叶位叶片相应参数的平均值分别为：3.81，1.91，30.00。第14～20叶位叶片Pn，Tr，Gs均高于其它叶位叶片，而这些叶片是测定期间的主要功能叶片。可见，净光合速率下降主要是由于气孔限制，这一研究结果与Yang[12]的观点相同。主茎和侧枝叶片相比：对于低叶位叶片而言，侧枝叶片比相应的主茎叶片Pn，Tr，Gs高，如4和4′，5和5′，7和7′相比；而对于高叶位叶片，情况则相反，如11和11′，15和15′，16和16′均是主茎叶片Pn，Tr，Gs较高。对于Ci而言，基本上是低叶位叶片的Ci高于高叶位叶片，主茎和相应侧枝叶片相比：Ci的变化规律与Pn，Tr，Gs等3者变化规律相反(图2)。

2.2 ‘绿岛7号’25个叶位光合参数的比较

不同叶位叶片对Ci和Tr影响差异显著，而不同品种间、品种与叶位互作均对Ci和Tr影响不显著。随着叶位的降低，2个品种的Ci逐渐增加；然而Tr和Ci的变化趋势不同：Tr随着叶位的降低而降低，2个品种均是第18叶位的Tr最高，显著高于同一品种的其它叶位叶片。同时，2个品种的主茎叶片和相应侧枝叶片的Ci和Tr差异不显著。

  

图1 ‘绿岛7号’的Pn和Tr随25个叶位的变化

  

图2 ‘绿岛7号’Gs和Ci随25个叶位的变化

2.3 ‘绿岛7号’和‘碧盈A’光响应曲线相关参数和产量的比较

在建设工程项目管理过程中，要将成本计划、成本监督、成本跟踪、成本诊断等工作落实到位，形成成本控制的细节化管理[5]。成本计划是对整个工程的设计、采购、施工等提出科学合理的方案，然后按照方案对施工工作各方面进行管理。在各项工作进行期间，要确保成本监督工作落实到位。及时审核各项费用支出是否合理，符合合同和施工的要求。确保各工程款是否到位，工程是否完成进行具体的施工阶段等等。成本跟踪则是对具体的施工阶段发生的不确定因素如项目变动等进行统计和报告。最后，对整个工程的成本进行诊断分析。确保工程成本是否符合预定计划，如不符合分析其中的具体影响，方便做好下一阶段的战略部署。

综上所述，随着素质教育的大力推行，小学语文教师在开展语文阅读教学的过程中，应该引导小学生进行合作学习，以此来激发他们学习语文的热情，推动他们的全面发展，培养小学生的合作和竞争意识，促进其积极思考。除此之外，还可以在其他学科的教学中应用合作学习模式，最大限度地发挥出教师的引导作用，从而有利于提升课堂教学效率。

  

图3 ‘绿岛7号’和‘碧盈A’ Pn-PAR的比较 图4 ‘绿岛7号’和‘碧盈A’ Tr-PAR的比较

  

图5 ‘绿岛7号’和‘碧盈A’ Gs-PAR的比较 图6 ‘绿岛7号’和‘碧盈A’ Ci-PAR的比较

 

表2 由光响应曲线计算出的相关参数和产量的比较

  

黄瓜品种Pnmax/[μmol·(m2·s)-1]LSP/[μmol·(m2·s)-1]LCP/[μmol·(m2·s)-1]Rd/[μmol·(m2·s)-1]产量/(kg·hm-2)‘绿岛7号’20.05±2.48 a1 709.33±324.53 b75.00±2.89 a1.32±0.24 b64 275±1 412 a‘碧盈A’21.41±0.47 a2 004.67±164.38 a78.33±4.41 a2.18±0.03 a56 835±873 b

3 结论与讨论

3.1 ‘绿岛7号’黄瓜主茎叶位叶片的净光合速率随着叶位的增加而增高

本次研究表明，黄瓜主茎叶位叶片的Pn基本上是随着叶位的增加而增高，这一观点与侯扶江等[10]的研究结果基本一致，而与李欣等[5～8]认为的中部叶位的Pn最高的观点不同。造成不同学者研究结果不同的原因主要是测定条件不同：本次研究是在黄瓜结瓜期自然光照条件下测定，不同叶位叶片存在不同程度的遮荫问题。对于下部主茎叶片来说，由于叶龄较长，叶片趋于衰老[13]，叶肉细胞结构的完整性受到破坏，叶绿体等细胞器开始解体[14～17]，同时遮荫严重等原因造成Pn很低。中部主茎叶片主要是由于遮光造成光强较低，Pn降低。而本次研究测定的最高叶位的叶片是第20片叶，叶片全展，基本已经成熟，光强也是最强的，所以Pn也是最高。前人认为中部叶位的叶片Pn最高[5～8]，这可能是因为研究时期在苗期或者盛花期，不存在遮光问题或遮光不严重；另一方面，测定时的光照强度也是必须考虑的：是自然光还是仪器的恒定光强。

3、棚温控制：下种后棚温白天保持在30～35℃之间，夜间保持在15℃以上，注意下种后棚内温度不能超过38℃以上，因为达到40℃高温时，种子不利于发芽。根据实践经验，幼苗出土后，如果温度超过26℃时，下胚轴会急速伸长，而形成高脚苗，所以幼苗拱土后，白天棚内温度降到25～22℃之间，特别要注意的是此时晚间棚内温度不能超过10℃以上，不能低于5℃，控制夜间苗不生长，棚内高温、高湿会导致幼苗徒长。第一片真叶见长后白天要适当加大棚内温度，温度白天保持在28～33℃之间，夜间5～10℃之间。真叶见长后喷一次“金元宝”液肥，可增加植株叶绿素含量及生根量，使幼苗生长旺盛健壮，提高幼苗抗寒能力。

3.2 ‘绿岛7号’黄瓜低位叶片，主茎叶片净光合速率比相应侧枝叶片的要低，而对于高位叶片则相反

对于低位叶片来说，侧枝叶片的净光合速率比相应主茎叶片的Pn高，是因为低位主茎叶片趋于衰老[13]，而相应侧枝叶片刚刚展开，具有一定的光合能力。而对于高叶位主茎和相应侧枝叶片相比，主茎叶片的净光合速率高于相应侧枝叶片的。这可能是由于此时主要是主茎结瓜，而主茎叶片是黄瓜的主要输出源所致，这也符合有机物的就近供应原则。

3.3 ‘绿岛7号’适宜冀东地区种植

‘绿岛7号’和‘碧盈A’光补偿点差异不显著，说明两者利用弱光的能力相同[18]；光照强度在600～1 500 μmol·(m2·s)-1之间，‘绿岛7号’的Pn，Tr，Gs均比‘碧盈A’高，而这个光照强度区间正好是黄瓜生长季节常态自然光；两品种光饱和点相比，‘碧盈A’的高于‘绿岛7号’，说明‘碧盈A’利用强光的能力比较强。但是，在冀东地区大棚内大于1 800 μmol·(m2·s)-1的光很少存在。此外，‘绿岛7号’的Rd较低，上述几方面的原因造成‘绿岛7号’黄瓜产量高于‘碧盈A’。

综上所述，‘绿岛7号’的光合能力比‘碧盈A’高，而呼吸速率较低，说明‘绿岛7号’比‘碧盈A’物质积累能力强，呼吸消耗少，产量高，适宜冀东地区种植。

参考文献：

[1] 闫艳红,杨文钰,张新全,等.施氮量对套作大豆花后光合特性、干物质积累及产量的影响[J].草业学报,2011,20(3):233-238.

[2] Blakeney A B,Mutton L L A,Wang Z H,et al.植物生理学[M].北京:中国农业出版社,2000：170.

[3] 王永健,张海英,张峰,等.低温弱光对不同黄瓜品种幼苗光合作用的影响[J].园艺学报,2001,28(3):230-234.

[4] 秦立金.光照时间对黄瓜叶片结构及光合特性的研究[J].赤峰学院学报(自然科学版),2016,32(8上):25-27.

[5] 李欣,刘福春,高彦魁,等.5种白籽南瓜嫁接黄瓜不同叶位光合特性的比较[J].西北农业学报,2011,20(11):129-132.

[6] 孙丽,李贞霞,李新峥.大棚嫁接黄瓜与自根黄瓜不同叶位叶片的光合特性[J].贵州农业科学,2010,38(11):56-58.

[7] 李伟,眭晓蕾,王绍辉,等.黄瓜幼苗不同叶位叶片光合特性对弱光的响应[J].中国农业科学,2008,41(11):3 698-3 707.

[8] 卢育华,申玉梅,陈莉平.黄瓜单个叶片光合特性研究[J].园艺学报,1994,21(1):54-58.

[9] 艾希珍,马兴庄,于立明，等.日光温室黄瓜叶片展开过程中光合特性的变化[J].中国农业科学,2005,38(3):558-564.

[10] 侯扶江,李广,贲桂英.增强的UV-B辐射对黄瓜(Cucumis sativus)不同叶位叶片生长、光合作用和呼吸作用的影响[J].应用与环境生物学报,2001,7(4):321-326.

[11] 宋晓飞,李晓丽,孙成振.乙烯利和增瓜灵对省力化栽培黄瓜生长发育的影响[J].黑龙江农业科学,2016(11):88-90.

[12] Yang X H,Lu C M.Photosynthesis is improved by exogenous glycinebetaine in salt-stressed maize plants[J].Physiol Plant,2005,124(3):343-352

[13] Subrahmanyam D,Rathore V S.14CO2 assimilation and 14C-photosynthate translocation in different leaves of sunflower[J].Photosynthetica,2004,42(2):313-316.

[14] Biswal U C,Biswal B.Ultrastructural modifications and biochemical changes during senescence of chloroplasts[J].International Review of Cytology,1988,113:271-321.

[15] Kutík J,Holá D,Viĉánková A,et al.The heterogeneity of structural and functional photosynthetic characteristics of mesophyll chloroplasts in various parts of mature or senescing leaf blade of two maize (Zea mays L.) genotypes[J].Photosynthetica,2001,39(4):497-506.

[16] Koodziejek I,Kozio J,Waęza M,et al.Ultrastructure of mesophyll cells and pigment content in senescing leaves of maize and barley[J].Journal of Plant Growth Regulation,2003,22:213-227.

[17] Viĉánková A,Holá D,Kutík J.Maize F1 hybrid differs from its maternal parent in the development of chloroplasts in bundle sheath,but not in mesophyll cells: Quantitative analysis of chloroplast ultrastructure and dimensions in different parts of leaf blade at the beginning of its senescence[J].Photosynthetica,2007,45(1):121-132.

[18] 徐克章,史跃林,许贵民,等.保护地黄瓜叶片光合作用温度特性的研究[J].园艺学报,1993,20(1):51-55.