玉米是黑龙江省种植面积最大的粮食作物。近年来由于耕作和栽培方式不得当，突发性极端天气发生概率的增加，致使玉米植株过高，茎秆纤细，抵抗极端天气能力弱，发生倒伏后影响收获产量，直接减少玉米的经济价值[1-2]。常见的倒伏类型分为两种[3]，一种是由于大雨的冲泡致使土壤松软，在大风来临时玉米根系无法固定住整个植株而发生的倾倒叫根倒；另一种是由于茎秆机械组织弱或遭受病虫害后，当风雨到来时从穗位节或穗位节以下茎节发生弯折叫茎倒[4]。茎倒对产量的影响大于根倒，影响从大到小依次为穗粒数、穗数和千粒重的降低[5]。茎倒发生后，阻碍了地上地下物质相互运输的通道，破坏了原有的群体结构，减少叶片光合作用，降低灌浆效率，穗长、穗粒数变少，生物学产量降低[6]。研究发现，株高和穗位高越高越容易发生倒伏[7]，基部节间长度与倒伏率呈现负相关[8]，基部节间越粗抗倒伏能力越强[9]。刘卫星等[10]对13个玉米品种进行茎秆力学分析时发现，抗倒性强的品种茎秆穿刺强度和折断力度均高于抗倒性弱的品种。基部茎秆节间直径越大，节间穿刺强度和折断力度越大[11]。Wang Tingjie等[12]进行10个玉米品种的分析得出，影响折断力和穿刺强度的主要因素是纤维素含量和木质素含量。吲哚乙酸氧化酶（IAAO）可以降解生长素（IAA）从而影响植物的生长和衰老。有研究表明[13]，过氧化物酶（POD）也参与IAA的分解，具有催化IAA氧化脱羧能力。目前植物生长调节剂广泛应用于玉米密植防倒伏和增加产[14-15]，最常用的是乙烯利，有研究表明，乙烯利处理显著降低株高、穗位高、显著增加第7到第14节间直径[16]。李小艳等[17]研究发现，激动素喷施玉米叶片后，株高提高，穗位节增粗，说明细胞分裂素延缓玉米衰老，增加抗倒伏能力和产量。

试验选用调节剂喷施叶期和喷施浓度是经过预实验筛选后所定，通过分析植物生长调节剂对玉米茎秆农艺形态、力学特性、化学组分和相关酶活性的影响，为黑龙江省德美亚2号品种抗倒伏调节剂的研制与应用提供理论依据。

1　材料与方法

1.1　材料与设计

供试玉米品种是“德美亚2号”，此品种为当地主栽品种之一。试验于2015年在黑龙江省九三农垦管局局直现代农业技术中心试验地进行，种植土壤类型为黑钙土，0～20 cm耕层土壤中的碱解氮含量为266 mg·kg-1，有效磷含量为 38.1 mg·kg-1，速效钾含量为 183 mg·kg-1，有机质含量为 55.1 mg·kg-1，pH 值6.25。在5月20日播种，种植密度为9万株·hm-2，种植方式为大垄双行种植，垄宽1.1 m；小区宽4垄，小区长10 m，处理和对照各设4次重复，共计12个小区，随机排列，田间管理同当地大田管理。处理时间为德美亚2号9全展叶期喷施激动素（KT，浓度10 mg·L-1）和乙烯利（ETH，浓度 400 mg·L-1），喷施清水为对照，喷施药量225 L·hm-2，激动素和乙烯利均为黑龙江八一农垦大学化控实验室提供。

基于动态电压补偿的VSG电流平衡及峰值电流控制//郭岩,郑天文,司杨,陈来军,梅生伟//(9):108

1.2　测定项目与方法

收获期选取每个小区代表性植株5株，剥去叶鞘和叶片，用卷尺测量基部8节节间长度（第八节穗位节）、穗位高和株高，游标卡尺测量节间直径。玉米吐丝期和灌浆期时，使用石家庄世亚科技SY-S03型植物茎秆强度测定仪测量基部第3、4、5节节间折断力（两个支点距离15 cm）和节间穿刺强度（探头1 mm2）。调节剂喷施后分别在第 1、11、21、31、41 d，选取基部第三节105℃下杀青30 min后80℃烘干至恒重，粉碎过筛（0.25 mm）保存；用范式洗涤法测定纤维素和木质素含量[18]；选取基部第三节用液氮迅速冷冻，保存于-20℃冰柜保存，在化控实验室测量过氧化物酶（POD）[19]和吲哚乙酸氧化酶（IAAO）[20]。

1.3　数据分析和处理

如表3所示，两种调节剂喷施后均增加玉米产量，产量大小顺序为KT＞ETH＞CK。对于行粒数，KT处理比对照显著增加6.55%，ETH处理与对照无显著性差异。KT处理穗粒数比对照显著增加7.25%。处理与对照的百粒重大小依序为KT＞ETH＞CK，差异并不显著。调节剂处理产量与对照相比，KT极显著增加19.98%，ETH处理增加9.44%，且未达到显著水平。

2　结果与分析

2.1　植物生长调节剂对玉米农艺性状的影响

从表1可以看出，KT和ETH处理倒伏率比对照降低6.25%。玉米穗位高与对照相比，KT处理降低2.94%，ETH处理降低8.45%。德美亚2号株高依序为CK＞KT＞ETH，ETH处理比对照降低10.72%。玉米穗位高和株高越低，玉米植株越不容易发生倒伏。

如表2所示为调节剂对玉米基部节间长度和直　径的影响，基部节间长度与对照相比，ETH处理第5、6、7、8节分别显著降低 19.76%、29.53%、27.74%和28.53%，KT处理与对照差异并不显著。对于玉米基部节间直径大小顺序为ETH＞KT＞CK，KT处理第1至8节比对照增加，并未到显著水平，ETH处理第6、7、8节比对照增加9.44%、12.97%和28.86%，且差异达到显著水平。两种调节剂均增加玉米基部节间直径，基部节间长度越短和节间直径越大，玉米的抗倒伏能力越强。

 

表1　植物生长调节剂对玉米倒伏、穗位高和株高的影响Table 1　Effect of plant growth regulator on lodging rates，ear height and plant height of maize

  

注：不同大、小写字母表示处理间在0.01和0.05水平差异显著。

 

处理CK KT ETH倒伏率/%15.00%a 8.75%b 8.75%b比对照±/%6.25%6.25%穗位高/cm 107.1a 103.9a 98.0b比对照±/%-2.94%-8.45%株高/cm 288.3a 285.9a 257.4b比对照±/%-0.82%-10.72%

“先生，请点餐。”服务生把食谱放在他面前的桌子上，关切地说，“您看起来有些疲倦啊！有什么需要我效劳的吗？”

 

表2　植物生长调节剂对玉米基部节间长度和直径的影响Table 2　Effect of plant growth regulator on internode length and diameter of base of maize

  

处理节位NO.1 NO.2 NO.3 NO.4 NO.5 NO.6 NO.7 NO.8 CK 7.4a 15.0a 18.7a 22.6a 22.4a 23.0a 24.1a 25.5a节间长度/cm KT 5.7a 13.7a 17.8a 23.3a 22.2a 22.4a 22.3a 22.5a ETH 6.9a 14.8a 19.1a 22.3a 18.0b 16.2b 17.4b 18.2b CK 21.80a 22.02a 20.69a 19.30a 18.14a 16.77b 15.43b 12.98b节间直径/mm KT 22.76a 22.78a 21.87a 20.32a 18.78a 17.40a 16.39ab 13.38b ETH 23.21a 23.48a 22.50a 20.76a 19.01a 18.36a 17.43a 16.73a

2.2　植物生长调节剂对玉米折断力度和穿刺强度的影响

首先进行自然边坡上对工程区或建筑物具有潜在危害的地质体进行普查，如图1所示。危岩体是边坡内被多组不连续结构面切割分离，稳定性差、可能以滑移、坠落或倾倒等形式失稳的地质体，是自然边坡最主要的危险源。危岩体调查工作是通过地质人员现场勘探、三维激光扫描、陆地摄影测量、航测和遥感等技术手段，查明危岩体的相关特性参数、空间形态、物质组成和结构，并界定危岩体边界范围。

  

图1　植物生长调节剂对节间折断力度的影响Fig.1　Effect of plant growth regulator on internodes break strength

  

图2　植物生长调节剂对节间穿刺强度的影响Fig.2　Effect of plant growth regulator on internodes penetration strength

2.3　植物生长调节剂对玉米纤维素含量和木质素含量的影响

吲哚乙酸氧化酶（IAAO）和过氧化物酶（POD）均可以降解生长素（IAA），从而影响植物体生长过程。图5所示为两种调节剂喷施后对基部第三节间IAAO活性的影响，ETH处理IAAO活性在各个时期均高于对照，喷施后第1 d，IAAO活性大小顺序为ETH＞KT＞CK，ETH处理比对照显著增加6.37%。喷施后第21 d与对照相比，KT处理增加14.96%，ETH处理显著增加53.22%。喷施第31 d与对照相比，KT处理增加15.35%，ETH处理显著增加48.74%。喷施第 41 d，IAAO 活性大小依序为 ETH＞CK＞KT，KT 与CK差异达到显著水平。如图6所示，KT和ETH喷施后POD活性均比对照增加，喷施后第11、21、31 d POD活性大小依序为ETH＞KT＞CK。调节剂喷施后第11、21、31、41 d POD 活性与对照相比，KT 处理分别显著增加 45.41%、77.88%、22.67%和 44.00%，ETH处理分别显著增加 48.23%、140.80%、78.65%和11.96%。两种调剂喷施后IAAO和POD活性均比对照有所增加，调控植株生长增加玉米抗倒伏性。

  

图3　植物生长调节剂对纤维素含量的影响Fig.3　Effect of plant growth regulator on cellulose content

  

图4　植物生长调节剂对木质素含量的影响Fig.4　Effect of plant growth regulator on lignin content

2.4　植物生长调节剂对玉米IAAO活性和POD活性的影响

玉米植株茎秆内纤维素含量和木质素含量与抗倒伏能力显著正相关。图3为两种调节剂喷施后对第三节间纤维素含量的影响，KT和ETH处理均呈现先升后降的趋势，峰值分别为第11和21 d，CK呈现缓慢上升。喷施后第11 d，纤维素含量大小依序为KT＞ETH＞CK，KT处理比对照显著增加20.99%。喷施后第21 d，纤维素含量大小顺序为ETH＞KT＞CK，ETH处理比对照显著增加21.28%。喷施后第31 d，纤维素含量大小依序为ETH＞CK＞KT，第41 d KT处理比对照降低14.42%。如图4所示，KT处理呈现下降趋势，ETH处理呈现上升趋势。ETH喷施后第11、21、31、41 d 分别比对照显著增 70.63%、67.85%、50.27%和46.43%。KT喷施喷第21、31、41 d分别比对照降低11.75%、46.63%和44.08%。总体来看，处理与对照木质素含量大小顺序为ETH＞CK＞KT。

  

图5　植物生长调节剂对IAAO活性的影响Fig.5　Effect of plant growth regulator on IAAO activity

  

图6　植物生长调节剂对POD活性的影响Fig.6　Effect of plant growth regulator on POD activity

2.5　植物生长调节剂对玉米产量的影响

运用Microsoft Excel 2013进行数据计算与制图；应用IBM SPSS Statistics 21软件对数据差异显著性进行分析。

节间折断力度是直接反映玉米节间抗弯折强度，节间穿刺强度直接代表节间表皮硬度，均为反映玉米抗倒伏能力的重要指标。如图1所示，节间折断力度大小顺序为第3节＞第4节＞第5节，处理与对照节间折断力度大小为KT＞ETH＞CK，两种调节剂处理对玉米第3、4、5节节间折断力度均比对照增加，且差异并未达到显著水平。从图2中可以看出，处理与对照节间穿刺强度大小为ETH＞CK＞KT，其中对第4节KT处理和ETH处理差异达到显著水平，ETH处理在灌浆期第5节比对照显著增加18.05%，其他节位处理与对照差异并未达到显著水平。

 

表3　植物生长调节剂对玉米产量的影响Table 3　Effect of plant growth regulator on yield of maize

  

处理CK KT ETH行粒数（粒/行）33.6b 35.8a 33.4b穗粒数（粒/穗）509.0b 545.9a 506.3b百粒重/g 33.96a 35.36a 34.77a产量/kg·hm-213 204.43±511.23bB 15 843.29±888.38aA 14 451.17±842.24abAB比对照/%-19.98%9.44%

3　结论与讨论

现今，利用植物生长调节剂调控植株农艺形态是常用的栽培技术手段。激动素可以增加基部节间直径，试验喷施激动素后，收获期基部第1～8节节间直径均增加，其中基部第6节节间直径比喷施清水处理显著增粗。李小艳[17]在玉米抽雄期喷施细胞分裂素后玉米节间直径增加，激动素对节间长度、穗位高和株高影响不显著，乙烯利显著缩短节间长度。试验研究表明，喷施乙烯利后，基部第1～4节节间长度与对照无差异，第5～8节比对照显著缩短；对节间直径影响与激动素影响一致，第6～8节节间直径比对照显著增加，对上部节间影响显著可能是因为喷施时期上部叶片和节间接受药剂量较多。试验结果与前人研究结果基本一致，叶德链[16]在乙烯利和氮肥梯度对玉米试验中发现乙烯利明显缩短第7～14节节间长度，增加节间直径。乙烯利降低节间长度同时降低穗位高和株高，增加了节间直径。关于激动素和乙烯利对玉米对节间折断力的影响，试验表明，激动素喷施后基部第3～5节节间折断力比对照增加，但差异并未达到显著水平。乙烯利处理和激动素表现基本一致。有研究表明[10]，节间直径与折断力呈显著正相关，试验中KT和ETH处理基部3～5节间直径和节间折断力增加未达到显著水平，节间折断力增加降低倒伏率，这与前人研究结果基本一致。

1.3.2 基础护理。入院当日，对患者及其家属详细介绍住院环境。室内通风保持内部的空气流通，将室温尽量控制在20～26℃，相对湿度尽量控制为50%～70%，在夏季、冬季开空调前及时督促后勤部门清洗消毒空调过滤网[4]。加强皮肤护理，每两小时协助患者翻身一次，预防发生压疮。

对节间穿刺强度的影响，试验结果表明，乙烯利增加节间穿刺强度，处理与对照穿刺强度大小关系为ETH＞CK＞KT。木质素是组成细胞壁框架的基本化学物质之一，使细胞壁坚硬具有机械结构，试验发现，乙烯利处理茎秆木质素含量显著增加，激动素处理茎秆木质素含量降低，这与调节剂对节间穿刺强度影响基本一致。黄海等[21]究表明，木质素含量与茎秆强度显著正相关。对于植物生长调节剂对纤维素含量的影响，试验表明，激动素和乙烯利喷施后均增加茎秆纤维素含量，但对纤维素含量影响与木质素并不一致，对纤维素含量影响趋势呈现先上升后下降，马飞前等[18]研究表明，纤维素和木质素虽然与穿刺强度显著相关（r=0.148*，r=0.173*），但相关系数小于0.5，说明茎秆穿刺强度是一个复杂的性状，受到许多因素的制约。

激动素和乙烯利对IAAO和POD活性影响，试验结果表明，激动素喷施后增加茎秆IAAO活性，但乙烯利处理增加幅度更大，这也解释形态中处理与对照基部节间长度大小关系（CK＞KT＞ETH），卫晓轶[22]等在乙烯利喷施多个玉米品种试验中研究结果表明，喷施乙烯利后增加IAAO活性，基部节间长度降低。研究发现，喷施调节剂对POD活性趋势与IAAO活性基本一致，两种酶对节间长度具有一定的协同作用。

植物生长调节剂对产量的影响，试验结果表明，激动素处理显著增加行粒数、穗粒数和百粒重。乙烯利对产量增加不显著，其中行粒数和穗粒数均比对照降低，但倒伏率比对照低，所以产量有一定增加，这与前人研究结果基本一致[23]。试验只是对基部节间形态、力学特性、纤维素、木质素和相关酶活性进行分析研究，由于种植时大田气候条件复杂，并未发生较大的自然灾害，关于对激动素和乙烯利对玉米抗倒伏特性的研究，需要进行相关基因表达相关方面的深入研究，以进一步挖掘调节剂对抗倒伏方面的更深层次的调控机理。

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