0 引言

毒蘑菇亦称毒蕈、毒菌等，是指大型真菌的子实体被食用后使人或畜禽产生中毒反应的物种［1］。我国已知的毒蘑菇有435种［2］，绝大部分属于担子菌类的伞菌目，毒蘑菇物种主要包括鹅膏菌科的鹅膏菌属，蘑菇科的环柄菇属、蘑菇属和红菇科的红菇属、乳菇属等等［1］。在误食毒蘑菇导致中毒死亡的事件中，高达70.49%是因为误食剧毒鹅膏菌引起的［3］。本文对鹅膏肽类毒素的化学结构与性质、我国产鹅膏肽类毒素的主要蘑菇种类和中毒的症状和机理等内容进行综述。

由于我国现阶段公路工程施工过程中用到的施工设备均为大型综合施工设备，因此，在施工设备的维护与检修过程中，如果施工设备存在管理不善的问题，很容易使设备受损，不仅影响施工效率，增加工程的成本，减少工程的经济收益。

1 膏肽类毒素的化学结构与性质

从毒蘑菇中已分离鉴定的天然鹅膏肽类毒素共22种［4］，根据氨基酸的组成及结构可分为鹅膏毒肽（Amatoxins）、鬼笔毒肽（Phallotoxins）和毒伞素（Virotoxins）三大类［5］，均为环肽类化合物。其中，天然鹅膏毒肽共有9种（见表1），包括α-鹅膏毒肽（αamanitin）、β-鹅膏毒肽（β-amanitin）、γ-鹅膏毒肽（γ-amanitin）、ε-鹅膏毒肽（ε-amanitin）、三羟鹅膏毒肽（Amanin）、三羟鹅膏毒肽酰胺（Amaninamide）、二羟鹅膏毒肽酰胺（Amanullin）、二羟鹅膏毒肽羧酸（Amanullinic acid）和二羟鹅膏毒肽酰胺原（Proamanullin），均为双环八肽，具有相似的基本结构式（见图1A），各毒素差别仅在于其侧链基团的区别（见表1）；天然鬼笔毒肽目前已发现7种（见表2），包括一羟鬼笔毒肽（Phalloin）、二羟鬼笔毒肽（Phalloidin）、三羟鬼笔毒肽（Phallisin）、一羟鬼笔毒肽原（Prophalloin）、羧基一羟鬼笔毒肽（Phallacin）、羧基二羟鬼笔毒肽（Phallacidin）、羧基三羟鬼笔毒肽（Phallisacin），均为双环七肽（见图1B），与鹅膏毒肽一样，各种鬼笔毒肽间的差别仅在于其侧链基团的不同（见表2）。毒伞素最早是从鳞柄白毒伞中分离出来［6］，目前已发现的毒伞素共6种，包括二羟毒伞素（Viroidin）、三羟毒伞素（Viroisin）、丙氨酸羟毒伞素（Ala-viroidin）、丙氨酸脱氧羟毒伞素（Ala-desoxoviroidin）、脱氧二羟毒伞素（Deoxoviroidin）和脱氧三羟毒伞素（Deoxoviroisin），均为单环七肽，基本结构相似（见图1C），侧链基团不同（见表3）。

  

图1 鹅膏肽类毒素的基本化学结构

 

表1 已分离鉴定的鹅膏毒肽类型［5］

  

毒肽种类R1R2R3R4R5化学式 分子量（MW）918 919 902 903 903 902 886 887 870 LD50（mg/kg）NH2 OH α-鹅膏毒肽(α-amanitin)β-鹅膏毒肽(β-amanitin)γ-鹅膏毒肽(γ-amanitin)ε-鹅膏毒肽(ε-amanitin)三羟鹅膏毒肽(Amanin)三羟鹅膏毒肽酰胺(Amaninamide)二羟鹅膏毒肽酰胺(Amanullin)二羟鹅膏毒肽羧酸(Amanullinic acid)二羟鹅膏毒肽酰胺原(Proamanullin)CH2OH CH2OH CH3 CH3 CH2OH CH2OH CH3 CH3 CH3 OH OH OH OH OH OH OH OH OH OH C39H53N9O15S C39H54N10O13S OH OH NH2 OH OH鹅膏毒肽H H H C39H54N10O14S C39H53N9O14S C39H53N9O14S C39H54N10O13S NH2 NH2 OH H H O H C39H54N10O12S C39H53N9O13S NH2 OH OH OH OH OH OH OH OH H C39H54N10O11S 0.3～0.6 0.5 0.2～0.5 0.3～0.6 0.5 0.3＞20＞20＞20

 

表2 已分离鉴定的鬼笔毒肽类型［5］

  

毒肽种类R1R2R3R4R5R6化学式CH3CH3一羟鬼笔毒肽(phalloin)二羟鬼笔毒肽(phalloidin)三羟鬼笔毒肽(phallisin)一羟鬼笔毒肽原(prophalloin)羧基一羟鬼笔毒肽(phallacin)羧基二羟鬼笔毒肽(phallacidin)羧基三羟鬼笔毒肽(phallisacin)OH CH3CH3OH CH3CH3OH鬼笔毒肽CH3CH3OH CH(CH3)OH COOH CH(CH3)OH COOH CH(CH3)OH COOH OH CH3CH3C35H48N8O10S分子量(MW)772 LD50(mg/kg)1.5 OH CH2OH CH3C35H48N8O11S 7882 OH CH2OH CH2OH C35H48N8O12S 8042.5 H CH3CH3C35H48N8O9S 756＞20 OH CH3CH3C37H50N8O11S 8151.5 OH CH2OH CH3C37H50N8O13S 8461.5 OH CH2OH CH2OH C37H50N8O14S 8624.5

 

表3 已分离鉴定的毒伞素类型［5］

  

CH(CH3)2 CH(CH3)2 CH3 CH3 CH3 CH3 896 912 868 SO2 SO鬼伞素(单环七肽)二羟毒伞素（Viroidin）三羟毒伞素(Viroisin)丙氨酸羟毒伞素（Alaviroidin）丙氨酸脱氧羟毒伞素（Aladesoxoviroidin）脱氧二羟毒伞素（deoxoviroidin）脱氧三羟毒伞素（deoxoviroisin）SO2 SO CH3 SO2CH(CH3)2 SO CH(CH3)2 C38H56N8O15S C38H56N8O16S 2.5 C36H52N8O15S CH3C36H52N8O14S 852 CH2OH C38H56N8O14S 880 CH2OH C38H56N8O15S 896

2 鹅膏肽类毒素的分离检测

对鹅膏肽类毒素的分离纯化起始于上个世纪50年代，上述22种鹅膏肽类毒素都是20世纪50～70年代采用纸层析、薄层层析和柱层析法方法由德国的Wieland教授的实验室［4］分离获得。高效液相色谱（HPLC）出现以后，逐渐成为分离鉴定毒蘑菇环肽类毒素的有效方法，在适宜的色谱条件下不仅可以快速完成分离目的，而且能够制备具有生物活性的环肽［7-9］。另外，HPLC与质谱分析（Mass spectrometry，MS）结合，可精确测定环肽类毒素含量和分子量，获得分子结构信息［7，10］。

在鹅膏肽类毒素的分离纯化技术进步的同时，相关毒素的检测技术也在不断发展。目前应用较多的技术有化学显色检测法、以酶联免疫吸附实验（Enzymes linked immunosorbent assay，ELISA）为基础的试剂盒检测法、紫外吸收光谱检测法、RNA聚合酶Ⅱ抑制检测法（鹅膏毒肽）［11］、丝状肌动蛋白结合测定法（鬼笔毒肽）以及高效液相色谱法［12］等。其中，化学显色反应主要包括肉桂醛显色法和浓盐酸显色法两种，后者因操作简便易行，特别适宜于野外采集时对毒菇的初步鉴别［4］。紫外吸收光谱检测技术依据鹅膏毒肽的紫外吸收最大峰位于300 nm波长处，鬼笔毒肽的最大吸收峰在290 nm波长处从而完成两类毒素的鉴定，紫外吸收光谱检测技术与高效液相色谱仪以及质谱仪结合，广泛应用于毒蘑菇和中毒患者体液中肽类毒素的检测［13-16］、鹅膏肽类毒素的分离鉴定［9，10］等研究领域。

［17］Sgambelluri R M，Epis S，Sassera D，et al. Profiling of amatoxins and phallotoxins in the genus Lepiota by liquid chromatography combined with UV absorbance and mass spectrometry［J］.Toxins， 2014， 6（8）：2336-2347.

3 鹅膏肽类毒素的中毒症状和中毒机理

3.1 中毒临床症状

目前，国内一般将毒菌及其中毒症状划分为六类：胃肠类型、神经精神型、溶血型、肝脏损害型、呼吸循环衰竭型和光过敏性皮炎型。鹅膏肽类毒素的中毒症状为肝脏损害型［1］。

Allocation arms:because this is a registry study,there will be no designed allocation arms.All patients enrolled in the study will continue to receive any necessary medical care for ischemic stroke at the discretion of their treating health care providers either in the hospitals or at home.

含有鹅膏肽类毒素的蘑菇引起的中毒，症状明显表现出四个阶段［18］。

（1）潜伏期（8～12h）：潜伏期长是肝脏损害型中毒的特征之一。误食鹅膏菌后，一般发病较慢，有6～12h的潜伏期。也有病例到20h后才出现中毒症状，这一点对于诊断具有很高的价值，因为大多数其他低毒蘑菇食用后2h以内就表现出症状［1，18］。

（2）胃肠炎期：潜伏期过后出现恶心、呕吐、腹痛、“霍乱型”腹泻等肠胃症状，有的病人因严重虚脱而突然死亡。一般延续1～2天后症状基本消失，常常被误诊为菌痢［1，18］。

（3）假愈期：经胃肠炎期后，症状消失，近似康复，其实此时毒素正好通过血液进入肝脏等内脏并造成损害，1～2d内无明显易见症状［1，18］。

（4）内脏损害期：患者重新出现腹痛、带血样腹泻等症状，病情迅速恶化，表现出肝功能异常、急性肝炎或急性肾功能衰竭等［1］，如黄疸，肝肿大，肝脏酶血清浓度、谷氨酸草酰乙酸转氨酶、谷氨酸丙酮酸转氨酶和乳酸脱氢酶活性增加等，最终导致肝、肾、心、脑、肺等器官功能衰竭［18］。

鬼笔毒肽不能被消化道吸收，口服鬼笔毒肽不会中毒［20］。但鬼笔毒肽可专一性地与纤维状肌动蛋白丝（F-actin，又称为微丝）结合，形成稳定的F-actin毒肽复合物，破坏微丝的聚合和解聚的动态平衡23］。静脉或腹腔注射鬼笔毒肽的实验动物一般2～5h内就死亡，病理解剖分析表明，小鼠中毒1～2h后肝脏大量集血，肝重可达原来2倍以上，窦状隙附近细胞液泡化。肝部驻留大量血液使循环系统的血量减少至原来的35%～40%，小鼠因循环衰竭而死亡［24］。毒伞素具有相同的作用机理［25］。

（6）恢复期：经过积极治疗，精神症状期后，轻者随着毒性的消失症状逐减，肝脏等器官损害程度逐渐好转，一般经过10余天便可恢复正常［1］。

3.2 中毒机理

鹅膏肽类毒素能溶于水，化学性质稳定，耐高温和酸碱，不能被动物体内的肽酶或蛋白酶降解［18］。

一体化实践教学是指通过整合实践教学环节，制定学生培养目标体系并通过教学环节维持日常工作的运转。较之于传统教学模式的分散性、断层性的弊端，一体化教学模式具有全程化、渐进性、训练性、整合性的特点，它有助于理论与实践脱节等教学问题的解决，提高教学质量。一体化实践教学体系借鉴集中较为先进的实践教学模式，如德国FH“企业主导型”实践教学模式、加拿大“能力为基础的教育”实践教学模式、英国“资格证书体系推动型”实践教学模式、香港“工业训练中心型”实践教学模式。旅游管理专业一体化实践教学更好地适应新形势下旅游业发展的需求。

（5）精神症状期：当出现急性肝炎症状后，病人情绪表现烦燥不安、嗜睡、惊厥、精神失常、哭笑吵闹等，一般病人逐渐安定下来，而重者会突然昏迷死亡。死亡时间一般为误食毒蕈后6 ～8d［1，19］。

因此，在误食毒鹅膏菌中毒事件中，起作用的可能是鹅膏毒肽而不是鬼笔毒肽或毒伞素。

4）系统设计模块化原则：模块化原则要求整个系统的功能均应得到清楚划分，用户界面也应确保简洁易懂，为操作人员的管理及用户的使用提供便利。

4 我国的毒鹅膏菌（含鹅膏肽类毒素）

我国鹅膏菌种类相当丰富，迄今为止，此属已记载约100种［26］，其中30多种鹅膏菌（部分鹅膏菌见图2和图3）含鹅膏肽类毒素（见表4），其中剧毒的种类［27］有致命鹅膏（A.exitialis）、灰花纹鹅膏（A.fuliginea）、拟灰花纹鹅膏（A.fuligineoides）、灰盖粉褶鹅膏（A.griseorosea）、软托鹅膏（A.molliuscula）、淡红鹅膏（A.pallidorosea）、小致命鹅膏（A.parviexitialis）、裂皮鹅膏（A.rimosa）、近灰花纹鹅膏（A.subfuliginea）、黄盖鹅膏（A.subjunquillea）、假淡红鹅膏（A.subpallidorosea）和鳞柄白鹅膏（A.virosa）等（见图2和图3）。大部分毒鹅膏菌物种主要分布于我国亚热带地区［27］，如致命鹅膏、灰花纹鹅膏、拟灰花纹鹅膏、小致命鹅膏、近灰花纹鹅膏和假淡红鹅膏；少数局限于我国温带或热带，如灰盖粉褶鹅膏和鳞柄白鹅膏［27］。

其中的几种剧毒鹅膏在我国曾引起多起蘑菇中毒事件，如灰花纹鹅膏在湖南长沙引起14人中毒，其中9人死亡［28］，致命鹅膏（A.exitialis）2000-2012年在广东导致52人中毒，其中20人死亡［29］，淡红鹅膏（A.pallidorosea）在山东泰安引起7人中毒，其中3人死亡［30］，黄盖鹅膏白色变种（A.subjunquillea var.alba）在湖南引起13人中毒，其中4人死亡［31］。

采用高效液相色谱-高分辨质谱联用等技术分析后发现，我国毒鹅膏菌至少含有16种已知鹅膏肽类毒素（见表4），包括α-鹅膏毒肽、β-鹅膏毒肽、γ-鹅膏毒肽、二羟鹅膏毒肽酰胺、三羟鹅膏毒肽酰胺和羧基三羟鹅膏毒肽等6种鹅膏毒肽；一羟鬼笔毒肽、二羟鬼笔毒肽、三羟鬼笔毒肽、羧基一羟鬼笔毒肽、羧基二羟鬼笔毒肽和羧基三羟鬼笔毒肽等6种鬼笔毒肽；二羟毒伞素、丙氨酸羟毒伞素、三羟毒伞素和脱氧二羟毒伞素等4种毒伞素。

 

表4 几种毒鹅膏菌种鹅膏肽类毒素情况

  

剧毒鹅膏物种 鹅膏肽类毒素 分布情况毒伞素鹅膏毒肽 鬼笔毒肽1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 0致命鹅膏［9，10］（A.exitialis）灰花纹鹅膏［10，32］（A.fuliginea）脱氧二羟毒伞素 广东，云南等α-鹅膏毒肽；β-鹅膏毒肽；γ-鹅膏毒肽；二羟鹅膏毒肽酰胺；三羟鹅膏毒肽酰胺α-鹅膏毒肽；β-鹅膏毒肽；三羟鹅膏毒肽酰胺；拟灰花纹鹅膏［10］（A.fuligineoides）淡红鹅膏［10］（A.pallidorosea）裂皮鹅膏［10］（A.rimosa）近灰花纹鹅膏［10］（A.subfuliginea）α-鹅膏毒肽；β-鹅膏毒肽；羧基三羟鬼笔毒肽；羧基二羟鬼笔毒肽；羧基一羟鬼笔毒肽；二羟鬼笔毒肽；一羟鬼笔毒肽；二羟鬼笔毒肽；三羟鬼笔毒肽；羧基二羟鬼笔毒肽二羟鬼笔毒肽；未检出 湖南，贵州［33］等未检出α-鹅膏毒肽；β-鹅膏毒肽；α-鹅膏毒肽；β-鹅膏毒肽；α-鹅膏毒肽；β-鹅膏毒肽；三羟鹅膏毒肽酰胺黄盖鹅膏［10］（A.subjunquillea）α-鹅膏毒肽；β-鹅膏毒肽；假淡红鹅膏［10］（A.subpallidorosea）鳞柄白鹅膏［10］（A.virosa）二羟鬼笔毒肽；二羟鬼笔毒肽；羧基二羟鬼笔毒肽未检出未检出未检出二羟鬼笔毒肽；三羟鬼笔毒肽；羧基三羟鬼笔毒肽 未检出湖南等吉林，山东，贵州，湖南等广州，江苏等重庆，广东陕西，吉林，贵州，河北，云南，山东等贵州、台湾等α-鹅膏毒肽；β-鹅膏毒肽；γ-鹅膏毒肽；二羟鹅膏毒肽酰胺α-鹅膏毒肽；三羟鹅膏毒肽酰胺；羧基三羟鹅膏毒肽11 12灰盖粉褶鹅膏［27］（A.griseorosea）软托鹅膏［27］（A.molliuscula）小致命鹅膏［27］（A.parviexitialis）/ / /13白鹅膏［34］(A.verna)二羟鬼笔毒肽；三羟鬼笔毒肽；一羟鬼笔毒肽；二羟鬼笔毒肽；羧基二羟鬼笔毒肽二羟毒伞素、丙氨酸羟毒伞素、三羟毒伞素二羟毒伞素/ / /二羟鬼笔毒肽；α-鹅膏毒肽；β-鹅膏毒肽；羧基三羟鹅膏毒肽14α-鹅膏毒肽；β-鹅膏毒肽15 16黄盖鹅膏白色变种［34］(A.subjunquillea var.alba)锥鳞白鹅膏［34］(A.virgineoides)豹斑毒鹅膏［34］(A.pantherina)湖南，吉林，贵州［33］等海南，广东，云南等陕西，湖南广东二羟鬼笔毒肽；羧基二羟鬼笔毒肽；三羟鬼笔毒肽；一羟鬼笔毒肽一羟鬼笔毒肽；三羟鬼笔毒肽；羧基二羟鬼笔毒肽未检出湖南湖南，吉林，山东等湖南，山东等β-鹅膏毒肽α-鹅膏毒肽；β-鹅膏毒肽；羧基三羟鹅膏毒肽17格纹鹅膏［35，36］（A.fritillaria） β-鹅膏毒肽；18灰褶鹅膏［36，37］(A.griseofarinosa)未检出19赭盖鹅膏［36］(A.rubescens)β-鹅膏毒肽；湖南，贵州［33］等二羟鬼笔毒肽； 湖南，山东，贵州［33］等二羟鬼笔毒肽； 西藏二羟鬼笔毒肽；/ / / / / / / / / /吉林，山东等

 

表4 几种毒鹅膏菌种鹅膏肽类毒素情况（续表）

  

剧毒鹅膏物种 鹅膏肽类毒素鹅膏毒肽 鬼笔毒肽 毒伞素 分布情况20暗盖淡鳞鹅膏［36］(A.sepiacea)α-鹅膏毒肽；β-鹅膏毒肽；21β-鹅膏毒肽；22α-鹅膏毒肽；23α-鹅膏毒肽；β-鹅膏毒肽；24α-鹅膏毒肽；β-鹅膏毒肽；25α-鹅膏毒肽；26α-鹅膏毒肽；27欧氏鹅膏［35，36］(A.oberwinklerana)裸托鹅膏［35］(A.grmnopus)灰疣鹅膏［35］(A.grieoverrucosa)假褐云斑鹅膏［35］(A.cf.pseudoporphyria)白条盖鹅膏［35］(A.chepangiana)日本鹅膏［35］(A.japonica)锥鳞白鹅膏近似种［35］(A.cf.virgineoides Bas)β-鹅膏毒肽28小毒蝇鹅膏近似种［35］(A.cf.melleiceps Hongo)α-鹅膏毒肽；29绿盖鹅膏［35］(A.phalloides)α-鹅膏毒肽；β-鹅膏毒肽30异味鹅膏［38］(A.kotohiraensis)α-鹅膏毒肽；β-鹅膏毒肽二羟鬼笔毒肽；二羟鬼笔毒肽；三羟鬼笔毒肽； 广州、湖南未检出 湖南未检出 湖南未检出 湖南未检出 湖南，贵州［33］未检出 湖南未检出 湖南未检出 湖南二羟鬼笔毒肽；羧基二羟鬼笔毒肽；三羟鬼笔毒肽；一羟鬼笔毒肽安徽，湖南，广东，贵州等// / / / / / / / / /四川等

 

  

图2 部分毒鹅膏菌野外生境图片［27］

  

图3 部分毒鹅膏菌野外生境图片［37］

5 鹅膏肽类毒素的应用

虽然毒蘑菇有的含鹅膏肽类毒素，尤其是鹅膏多肽，能引起人和动物中毒甚至死亡，但对毒素的分离纯化及其毒理的了解却让一些毒素被广泛应用于生命科学研究中，如细胞生物学、生物医药和生物防治等。如今，荧光素标记的二羟鬼笔毒肽被广泛地用于细胞形态、细胞骨架的结构与功能等研究领域［39］。α-鹅膏毒肽也因其特异性抑制RNA聚合酶Ⅱ的活性，被用于RNA 聚合酶Ⅱ的结构与功能研究［40，41］，对揭示真核细胞基因转录的分子基础发挥了重要作用。鹅膏肽类毒素通过与肿瘤免疫靶向治疗和肿瘤药物靶向治疗相结合，可特异性地抑制肿瘤细胞的增殖并诱导肿瘤细胞的死亡，如α-鹅膏毒肽与Ep-CAM（一些肿瘤细胞过表达的表面Ⅰ型跨膜糖蛋白）抗体或药物-抗体的嵌合体相结合可用于人类胰腺癌、结肠癌、乳腺癌、胆管癌的免疫治疗［42-44］；鹅膏肽类毒素（如α-鹅膏毒肽和二羟鬼笔毒肽）与一种新型的pH敏感肽（pH low insertion peptide，pHLIP）连接可在弱酸性环境（pH 6～6.5）下进入肿瘤细胞，抑制细胞增殖［45，46］。此外，近几年的研究发现，毒蘑菇对农林致病性真菌和虫害具有一定的防治作用，如部分鹅膏菌属毒蘑菇毒素粗提液对烟草赤星病菌、魔芋软腐病菌、蚕豆基腐病菌、杨树烂皮病菌和白色念珠菌等有较强的抑制作用［47-49］。毒蘑菇也因具有对人、畜安全，无污染，抗性突变小，易降解等特点，被列入“环境和谐农药”范畴之内［50］。

［参考文献］

［1］卯晓岚.中国毒菌物种多样性及其毒素［J］.菌物学报，2006，25（3）：345-363.

果汁饮料加工过程中果肉中的多酚类物质、脂类等容易发生酶促褐变和非酶褐变，主要是由于在多酚氧化酶的作用下果肉中的酚类物质与空气中的氧发生化学反应，形成褐色的醌类物质。发生褐变，影响产品的外观和风味，并破坏VC和脂质等营养物质。油梨中富含脂肪和VE等更容易发生氧化反应，因此护色剂的选择尤为重要，要兼顾护色和抗氧化的功能。试验中加入VC 是为了竞争耗氧， D-异抗坏血酸钠、L-半胱氨酸兼有竞争耗氧和护色的效果，可有效地遏止氧化反应和褐变。此外，试验中还进行80 ℃加热钝化，使酶失去活性，遏止酶促褐变。

［2］图力古尔，包海鹰，李玉.中国毒蘑菇名录［J］.菌物学报，2014，33（3）：517-548.

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［4］ Wieland T.Peptides of poisonous Amanita mushrooms［M］.Springer Verlag New York Inc.，1986：1-256.

鹅膏毒肽和鬼笔毒肽均属极毒（剧毒），其化学结构相近，但两类毒素的作用机制不同。其中，鹅膏毒肽是一类慢作用毒素，能够被消化道吸收，通过肠肝循环［20］，反复作用于肝细胞的RNA 聚合酶II，形成稳定的四元络合物（由鹅膏毒肽、RNA聚合酶II、DNA模板和新生的RNA组成），阻止RNA转录和蛋白质合成，最终导致细胞死亡［21］，对肝脏及其它器官持续造成危害，不同的鹅膏毒肽因结构不同，与RNA聚合酶II相互作用的强弱程度不同，结合能力越强则其毒性越大［22］，半致死剂量LD50越低。所以，鹅膏毒肽是中毒后导致人死亡的重要因素之一［1］。

［5］ Vetter J.Toxins of Amanita phalloides［J］.Toxicon，1998，36（1）：13-24.

［33］邓春英，吴兴亮，石磊，等.中国梵净山已知毒蘑菇的种类及中毒类型［J］. 贵州科学，2016，34（3）：18-24.

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［12］陈作红，胡劲松.鹅膏肽类毒素检测方法的历史与现状［J］. 食品科学，2014，35（8）：11-16.

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应用RP-HPLC技术分离鉴定毒蘑菇环肽类毒素的瓶颈性问题是缺少相应的标样。已商品化的鹅膏肽类毒素主要有α-Amanitin、β-Amanitin、Phlloidin和Phllacidin等，由于其他十种鹅膏毒肽和鬼笔毒肽结构已确定，可采用核磁共振（Nuclear magnetic resonance，NMR）技术，分析毒蘑菇中环肽类毒素的氨基酸序列、进而鉴定毒蘑菇中环肽类毒素种类；或采用毒素种类（如绿盖鹅膏，又称为鬼笔鹅膏，A.phalloides）已较清楚的毒蘑菇作为参照［17］间接确定。

［18］陈作红，张志光.蘑菇毒素及其中毒治疗（Ⅰ）——鹅膏肽类霉素［J］. 实用预防医学，2003，10（2）：260-262.

云南世居少数民族都将建设特色小镇 近日，云南省政府下发《关于加快推进全省特色小镇创建工作的指导意见》明确提出，从2018年至2020年，在全省范围内，每年评选出15个创建成效显著的特色小镇，省财政每个给予1.5亿元以奖代补资金支持，确保每个世居少数民族各建成1个以上特色小镇，充分展现云南省多姿多彩的民族风情。特色小镇全部接入“一部手机游云南”平台。

［19］赵建，张杰，侯若彤，等.鹅膏菌毒素的研究进展［J］. 林产化学与工业，2003，23（2）：90-96.

［20］董国日，张志光.鹅膏菌毒素及其毒理研究进展［J］.生物学杂志，2000，17（3）：1-3.

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一处狭窄的巷子入口，巷子里面黑黢黢的，黑的像是要把我吞没。入口处一盏昏暗的路灯，仿佛随时要被夜风吹灭。踩踏板的脚顿了一下。但我终究还是向这吃人般的黑暗骑去。

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在Alpha(α<2)稳定杂波环境中不存在二阶统计量，只能采用基于分数低阶矩的杂波抑制算法进行处理。故可将最小方差无畸变(MVDR)准则的思想进行推广，导出分数低阶矩最小无畸变(FrMVDR)准则，并在此基础上提出基于分数低阶矩的SAR-STAP杂波抑制算法。

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该次研究显示采取激光联合雷珠单抗治疗的研究组治疗有效率为91.18%，不良反应率为11.76%，研究组在临床治疗效果和不良反应率的比较上明显优于对照组（P＜0.05）。综上，采取激光联合雷珠单抗的方法治疗增殖性糖尿病视网膜病变临床效果显著，不良反应率低，值得广泛应用。

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试验于2016年6月进行。插穗：选取无病虫害插条，插穗的基部用刀片削成马蹄形切口,每个插穗带2～3个芽，顶部留2个叶片。扦插基质：选用混合比例3:1的细河沙和蛭石；药剂：IBA、NAA、ABT；酒精；天平等。

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调查结果显示(表2)，施肥能明显提高四方竹的出笋量，施用的肥料类型不同，对出笋的影响不同，但出笋量均明显高于对照。其中，施用有机肥的处理(处理Ⅲ)出笋量最多，施用氮肥、磷肥和钾肥的2个处理(处理Ⅰ和处理Ⅱ)间施肥效果十分接近。试验结果表明，施有机肥更能促进竹林发笋[3-4]，可能是由于谷壳覆盖，改善了土壤的水热条件，从而促进了发笋行为，且发笋时间相对其他几种处理都更早一些。

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①我国地下水、地表水、湖泊水体都受到了不同程度的有机氯农药的污染，但都远低于地表水和地下水环境质量标准的限值，其中地下水的污染程度相对较低。水体中DDTs和HCHs是主要的OCPs污染物。

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