0 引言

脊椎动物中广泛存在个体大小和外部形态特征的两性差异，是两性异形的研究重点[1-6]。性选择假说认为，当性别特征为个体在繁殖期进行雄-雄竞争和雌性选择中提供优势将有利于两性异形的进化[6]。种群内两性差异受交配竞争强度的高度影响，普遍的雄性搏斗及两性行为增加雌性配偶的交配机会或雄性通过某一优势的形态特征吸引雌性以获得交配优势等途径来实现[7-8]。此外，两性异形的产生还与种群中的食物竞争或是两性生殖差异有关[9-12]。两性异形会影响两性对能量的调配及性别行为，增加种群对环境的适应[2，5-7]。其产生及分化不是受单一要素作用的结果，而是受性选择、生育力选择、资源竞争等多因素独特作用或者以某种组合模式共同影响[2，5，13-14]。两性个体大小显示较大的雌性易提高繁殖输出，较大的雄性往往具有一定的交配优势。两性中投入成本和效益间的平衡维持也会导致更多两性异形的产生[1，3，6]。

新课标指导下编写的教材，大多是模块式、主题式，一个单元就是一个主题或话题，所以教师在备课时要进行单元备课，整体安排，上课时也要从单元的高度导入新课，将各部分知识纳入单元的整体建构中。

“长太息以掩涕兮，哀民生之多艰。”“亦余心之所善兮，虽九死其犹未悔。”自从屈原在汨罗江畔发出了这样的爱国之声后，中国文人的政治情结愈发浓烈，“古代文人的政治情结，从先秦第一位大诗人屈原开始，一直传承到明清。”（傅葆良《中国古代文人的政治情节及其政治悲剧的分析与反思》）陶渊明“兼济天下”的志向，正是其政治情结的体现。陶渊明从小饱读诗书，怎会不受到这些政治情结的感染呢？文人的政治情结的传承，深深影响了陶渊明。

池沼公鱼 Hypomesus olidus（Pallas，1814）隶属鲑形目（Salmoniformes），胡瓜鱼科（Osmeridae）[15]。该种主要分布于亚洲东部地区[16]，喜集群生活，白天摄食夜间出游[17]，具集群洄游产卵特性，既可于淡水水域定居，也可在咸淡水域之间徊游生存，具体由环境条件差异决定[18]。已有研究显示池沼公鱼两性个体差异不显著，性腺成熟早、个体生长快、繁殖和适应能力强，产粘性卵，为我国经济鱼类之一[19]。池沼公鱼的资源分布[20-22]、生物学特征[22]、生态习性[23-24]等方面在早期开展了广泛研究。近年来，尽管一些研究者初步报道了该物种的两性生物学性状差异[25]，但形态学的两性异形研究尚缺乏深入报道。本研究旨在通过比较池沼公鱼形态特征的两性差异程度及其雌性个体生育力与个体大小的关系，探讨两性异形的成因和进化机制。

1 研究方法

1.1 实验方法

2016年3月于浙江缙云大洋水库撒网捕捞上溯产卵的亲鱼。于亲鱼样本中随机选取池沼公鱼成体亲鱼100尾（♀:♂=57:43），带回实验室后用塑料袋密封包装后冰冻处死并保存于-20℃冰箱中，待2017年3月将样本化冻后进行形态测量。用数显游标卡尺（±0.01 mm）测定每个样本的体长（由吻端到尾椎终端的水平距离）、体高（背鳍起点的垂直高度）、头长（由吻端到鳃盖骨后缘的水平距离）、头宽（眼眶后缘处头部的水平宽度）、头高（眼眶后缘处头部的垂直高度）、吻长（由吻端到眼眶前缘的水平距离）、眼后头长（由眼眶后缘到鳃盖骨后缘的水平距离）、眼径（眼眶前后缘之间的水平距离）、眼间距（左右两侧眼背缘之间的最小距离）、尾柄长（臀鳍末到尾鳍起始处的水平距离）、尾柄高（尾柄的最小垂直高度）、尾鳍长（尾鳍起始处到尾鳍末端的距离）、背鳍基前距（由吻端到背鳍基前端距离）、背鳍基长（背鳍基起点到终点距离）、背鳍间距（背鳍基终点到尾鳍起点距离）胸鳍长（胸鳍基部到最长鳍条的水平距离）、腹鳍基前距（由吻端到腹鳍基前端水平距离）和腹鳍臀鳍间距（腹鳍末到臀鳍始直线距离）等形态指标，用电子天平（±0.01 g）称量样本重量和去内脏体重[7]。在解剖盘上对雌鱼进行解剖,并观察卵巢和统计卵数量。本次实验中涉及的最小性成熟雌性个体大小为74.83 mm，其中10尾雌鱼体长小于该值且未性成熟。

1.2 数据分析

实验数据用STATISTICA（verison 6.0）进行统计分析。统计前期用Kolmogorov-Simirnov和Bartlet方法检验数据正态性和方差齐性。用G检验、方差分析（ANOVA）、协方差分析（ANCOVA）、主成分分析（principal component analysis）、偏相关分析（partial correlation analysis）分析相关数据，Tukey's检验（Tukey’s post hoc comparison）进一步比较存在显著差异的统计指标。所有统计值均用平均值±1标准误（SE）进行表示，显著性水平设置为α=0.05。

2 结果

2.1 形态特征的两性异形

本实验中共检测池沼公鱼怀卵雌性个体47尾，雄性个体43尾，其基本描述性统计见表1。雌雄性别比例符合 1:1（G 检验，G=0.01，df=1，P＞0.90），成幼体性别比例无显著差异（G检验，G=0.790，df=1，P＞0.25）。单因子方差分析结果显示，两性成体体长无显著差异（表1）。以体长为协变量的单因子协方差分析及后续的矫正平均值的Tukey’s检验显示，特定体长的雌性个体的体重、体高、头长、背鳍基前距、腹鳍基前距、腹鳍臀鳍间距显著大于雄性个体，特定体长雌性个体的背鳍基长、背鳍间距、胸鳍长和去内脏体重显著小于雄性个体；两性间其它局部特征不存在显著的两性异形（表1）。

 

表1 池沼公鱼形态特征的描述性统计值

  

形态指标 雌性（n=47） 雄性（n=43） F值和显著水平体长/mm 85.18±0.73（74.83～93.88）85.91±0.56（79.44～97.69）F1,88=0.62 P=0.435 F1，87=60.90 P＜0.001，F＞M体高/mm 15.89±0.16（13.51～18.48）体重/g 6.83±0.16（4.42～9.21）5.69±0.14（4.14～9.07）F1，87=52.90 P＜0.001，F＞M头长/mm 19.61±0.19（17.10～21.84）14.50±0.13（12.49 ～16.31）F1，87=12.04 P＜0.001，F＞M头宽/mm 6.48±0.07（5.55～7.66）19.30±0.13（17.26～21.45）6.43±0.06（5.56～7.25）F1，87=1.17 P=0.283头高/mm 10.12±0.10（8.63～11.68）10.06±0.10（8.70～11.68）F1，87=1.62 P=0.206

 

表1 续表

  

说明：数据用平均值±标准误（范围）表示。体长为单因素方差分析，其余均以体长为协变量作单因素协方差分析。F：成年雌体；M：成年雄体

 

形态指标 雌性（n=47） 雄性（n=43） F值和显著水平吻长/mm 5.29±0.09（4.06～7.07）眼后头长/mm 8.66±0.10（7.45～9.82）5.42±0.06（4.68～6.79）8.81±0.09（7.67～9.91）F1，87=0.83 P=0.366 F1，87=0.73 P=0.397 F1，87=1.78 P=0.186眼间距/mm 3.73±0.05（3.03～4.47）眼径/mm 5.29±0.07（4.09～6.11）5.23±0.04（4.45～5.72）F1，87=0.67 P=0.416尾柄长/mm 7.07±0.12（5.41～8.85）3.80±0.05（3.28～4.72）F1，87=2.93 P=0.090尾柄高/mm 5.25±0.06（4.45～6.31）7.39±0.12（5.73～9.33）F1，87=1.30 P=0.258背鳍基前距/mm 42.79±0.40（37.19～47.45）F1，87=0.18 P=0.672尾鳍长/mm 18.66±0.22（15.82～22.63）5.26±0.06（4.19～6.06）18.58±0.19（16.01～21.43）F1，87=42.47 P＜0.001，F＞M背鳍基长/mm 7.14±0.08（6.04～9.01）41.57±0.33（36.26～47.30）F1，87=11.87 P＜0.001，F＜M背鳍间距/mm 21.09±0.20（17.33～24.68）7.57±0.09（6.66～8.93）F1，87=27.07 P＜0.001，F＞M腹鳍臀鳍间距/mm 21.97±0.33（16.71～26.19）21.79±0.19（19.48～25.16）F1，87=9.51 P=0.003，F＜M腹鳍基前距/mm 43.10±0.46（36.04～48.03）F1，87=5.96 P=0.017，F＜M胸鳍长/mm 13.25±0.12（11.45～15.34）13.76±0.11（12.15～15.30）41.94±0.35（37.74～48.90）F1，87=14.11 P＜0.001，F＞M去内脏体重/mm 4.55±0.11（2.98～6.57）20.96±0.20（17.59～24.28）4.92±0.10（3.72～7.08）F1，87=6.75 P=0.011，F＜M

两性间存在差异的10个形态特征变量的主成分分析（特征值1）发现，前3个主成分共解释60.1%的变异（表2）。腹鳍基前距在第一主成分有较高的正负载系数（解释24.7%变异），体重、去内脏体重和体高在第二主成分有较高的正负载系数（解释20.3%变异），背鳍基长在第三主成分有较高的负负载系数（解释 15.1%变异）（表 2）。雌性在第一（F1，88=44.65，P＜0.00 1）、第二（F1，88=7.59，P＜0.00 7）和第三（F1，88=27.38，P＜0.00 1）主成分的分值均显著大于雄性。以第一、二和第三主成分分值分别为X、Y和Z轴，雌雄两性的空间位置见图1。

 

表2 10个成体形态特征变量的主成分分析的负载系数

  

特征变量 负载系数PC1 PC2 PC3体重 0.288 0.858 0.261体高 0.368 0.718 0.105头长 0.672 0.378 -0.168背鳍基前距 0.552 0.128 0.530背鳍基长 0.065 -0.138 -0.736背鳍间距 -0.661 0.064 0.322胸鳍长 -0.065 0.056 -0.584腹鳍基前距 0.759 0.062 0.182腹鳍臀鳍间距 0.581 0.071 0.267去内脏体重 -0.363 0.765 -0.169解释变异 24.7% 20.3% 15.1%

  

图1 两性成体在由10个经矫正体长大小影响的形态特征变量区分出的第一、第二和第三主成分轴上的空间位置

2.2 雌性个体生育力

［13］林植华，雷焕宗.黄颡鱼的两性异形和雌性繁殖特征［J］.动物学杂志，2004，39（6）：13.

  

图2 池沼公鱼的个体生育力与母体体长和体重之间的回归关系

3 讨论

3.1 两性异形

［7］樊晓丽，林植华，丁先龙，等.鲶鱼和胡子鲶的两性异形与雌性个体生育力［J］.生态学报，2014，34（3）：555.

根据已有的研究显示，形态学的两性异形在鱼类中广泛存在，且主要受生育力选择、性选择、生态位分化和资源竞争等诸多生物和非生物因子的综合作用[8，26-28]。池沼公鱼尽管两性个体大小上无显著差异，但局部形态特征显示出不同程度的两性间差异（表1）。本研究中，特定体长的池沼公鱼雌性个体的头长和背鳍基前距均显著大于雄性个体（表1）。雌性具有较大的头部和较高的躯体有利于其在繁殖期抢占更多的食物资源以满足繁殖中的能量投入[29]。母体的腹腔容纳空间对繁殖输出具有至关重要的影响[30]，已被研究的鱼类腹部大小都表现为雌性大于雄性[2，5，7，10]，本研究中池沼公鱼也显示出相似的现象。雌性池沼公鱼通过扩大腹部区域的形态特征来增加腹腔体积从而提高雌性繁殖输出，该现象也反映出生育力选择在腹部特征的两性异形中所起到的重要作用[14]。此外，性选择驱动往往会导致雄性个体具有较大体形和较显著的局部特征，以利于其在交配竞争和交配选择中争取到更多的繁殖机会[6]。本研究中，雄性具有相对较大的胸鳍长、背鳍间距和背鳍基长，这些局部特征的增大在鱼类雄性交配竞争中能够起到炫耀和警示竞争对手的作用[31]，另外还利于追逐排卵雌性个体增加受精率[25]。生态位的两性差异也是影响两性异形的关键因素之一[32]。池沼公鱼属于洄游型鱼类分布广泛且以浮游生物为食(池沼公鱼在水库中的栖息活动规律及种群结构变化特性)，因此在食物资源和生存空间上两性间存在一定的种内竞争，这可能是抑制两性个体大小差异的原因之一[33]。

3.2 雌性个体生育力

本研究中，池沼公鱼雌性怀卵数量与李孝珠[25]所报道的结果相似。鱼类生育力大小不仅受到遗传因素影响，还会受到环境因素的影响。与其他地区的池沼公鱼雌性相对怀卵数量比较发现，本研究的相对怀卵数量均低于李孝珠[25]和杜昭宏等[34]的研究数据。表明浙江缙云大洋水库的池沼公鱼相对生育力低于河南塔岗水库和内蒙古岱海池的，该结果可能与地区间食物丰富程度不同有关。与其他鱼类中的研究结果一样[2，5，7，10，13-14]，池沼公鱼的怀卵数量也表现为与个体大小均呈显著正相关，表明个体大小是限制雌性生育力的一个关键因素。

综上所述，池沼公鱼两性间个体大小无显著差异，但局部形态特征存在一定的两性异形。生育力选择是影响池沼公鱼雌性具有较大腹部特征的主要原因，而性选择作用导致雄性具有较大的胸鳍和背鳍。两性间相似的生态位可能削弱了池沼公鱼个体大小两性异形的形成。

参考文献：

新生儿各系统发育不成熟，手术创伤打击大，而创面≤1%、Ⅲ度烧伤无植皮愈合后外观较满意，为此，新生儿小面积Ⅲ度烧伤创面可通过换药愈合。该患儿5%、Ⅲ度烧伤创面经换药愈合，但愈合时间长达10周，远长于Ⅲ度烧伤创面切痂、自体断层皮片移植病例［1，5］，愈合后瘢痕也较为严重，并不优于手术治疗病例，因此，对于新生儿烧伤后Ⅲ度创面较大的患儿，应首选烧伤早期切痂植皮治疗，尽早封闭创面，以免创面感染导致脓毒症。

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例如：We love our country, we hope she’ll be stronger and stronger.

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池沼公鱼性别比例维持1:1平衡，这与其他该区域分布的鱼类（如温州厚唇鱼、鲶鱼和胡子鲶）的研究结果相似[2，7]，但不同于同研究区域的食蚊鱼性比偏向于雌性的结果[5]。尽管池沼公鱼与食蚊鱼在研究区域均非本地物种，但两者的性比差异可能与其种群扩张能力不同有关。

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本实验检测的雌性个体的怀卵数量在1 399～7 592粒之间，平均为4 324±241.5粒，相对怀卵数量在227.0～1 143.7粒/g之间，平均为629.3±30.8粒/g。回归分析表明，池沼公鱼的怀卵数量与体长（r=0.37，F1，45=7.10，P＜0.011）和体重（r=0.49，F1，45=14.60，P＜0.001）均呈显著正相关（图 2）。为了进一步说明体长和体重对怀卵数量的影响，对体长、体重和怀卵数量进行进一步的偏相关分析，结果表明，怀卵数量与体重呈显著的正相关（r=0.37，t44=2.61，P＜0.012），怀卵数量与体长相关不显著（r=-0.10，t44=-0.65，P=0.519）。

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美国斯坦福大学的艺术教授丹尼尔·M·曼德尔洛维兹曾经说过：“素描，是指用色彩和线条把现实中的或想象中的物体形象描绘在纸或其它底子上。”这段话或许有些片面，但它却反映了线条在素描绘画中的重要作用和地位。“线”作为素描的表现形式的一种，有着丰富的表现力，线条的粗细、硬软、起伏的节奏体现了艺术品自身的情感和内涵。我们能从众多画家的作品中体会到千姿百态素描线条之美。

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我国《刑法》第二百三十四条规定，故意非法损害他人身体的行为为故意伤害罪。第二百三十四条规定，故意伤害他人身体的，处三年以下有期徒刑、拘役或者管制。犯前款罪，致人重伤的，处三年以上十年以下有期徒刑；致人死亡或者以特别残忍手段致人重伤造成严重残疾的，处十年以上有期徒刑、无期徒刑或者死刑。

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专家共识推荐:完善的术前检查与准备是保障手术安全和效果的前提，术前应详细了解患者身体状况、伴随疾病，并明确肿瘤的部位、大小、临床分期，以及有无上尿路肿瘤等并发疾病的存在。

研究组应用螺旋CT检查诊断。选择德国西门子Siemens SOMATOM DefinitionAS+128层4D螺旋CT对患者进行检查。层厚设置为5mm～5.5mm，层距设置为4.5mm～5.0mm[2]。

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● 依托统一的应用开发技术规范，轻量化应用将实现更加全面的兼容和普及。对于行业应用软件开发商来说，基于统一规范的开发标准和工具以及接入方式，能让轻应用可以方便地同时接入各大联网共享平台，从而扩大进而服务于更加庞大的目标用户群。目前，国标GB/T28181的强制实施就提供了相对比较成熟的技术标准和测试工具，随着越来越多的厂商参与标准的修订和开发工具的研发，更具价值的重磅级产品将会出现，比如信息和服务类轻应用产品以及基于研判分析类轻应用产品。

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