人类通常对被归为观赏植物的奇异植物有无尽的需求和好奇。这些植物一般具有郁郁葱葱、迷人的叶子，叶子往往具有奇特结构和优美的图案或随机叶斑。这些植物的花朵鲜艳，带有奇异的香味并极具季节吸引力，浆果光亮可爱。我们对奇异植物的热情恰如Howard-Yana Shapiro(作者/育种家)所描述的那样：“看到我们花园中的变化、成长、演化和自然循环……这是真正的奇迹，也是生活中最大的喜悦之一。”对于室内装饰和室外景观中广泛应用的装饰性观叶植物而言，叶斑是其最重要的特征之一。

1 观赏植物花叶的产生

许多科研技术被应用于观叶植物中新叶斑表型的产生。这些技术包括交叉杂交(或常规育种)、体细胞诱变(或体外诱变)、化学诱变(或体内诱变)、辐射诱变、自然界中新物质的开发和基因工程。

1.1 育种

在众多育种方法中，常规育种是能创造更大的遗传变异性的最古老的方法，尤其对于观赏植物。这是因为许多叶杂色与稳定的遗传因子有关，这些遗传因子可以通过交叉杂交传递给新的后代。例如，Marcotrigiano等人[1]利用枝条培养技术， 研究了Coleus x hybridus Voss品种后代中白化性状和花青素叶斑性状的遗传稳定性。

1.2 突变

自20世纪60年代以来，许多育种公司和科学家开始就这一领域进行更有效的技术开发。如植物材料的X射线处理已被人们广泛研究。私人公司通过化学或物理方法，对许多观赏作物进行了突变诱导。

1.3 组织培养

在组织培养过程中，体细胞无性系变异是观叶植物新突变体的重要来源。这些突变由多种机制引起，包括培养外植体前已存在的遗传异质性、培养过程中使用化学物质引起的新基因组突变和表观遗传突变。

随着现代分子生物学的进步，人们已经进行了大量的研究来分离和表征控制许多植物品种花叶的基因。这些研究提供了一个最被需要的知识库和进一步理解叶斑控制的机制。然而，与已经广泛探索的基因工程方法以创造新的花表型和栽培品种的花卉作物相比，观叶作物在该领域的进展落后[2]。

与上述非观赏植物的研究工作相比，历史上对观赏植物叶斑机制的分子调查研究相对较少。在20世纪60年代早期，一品红中花叶马赛克斑点型的突变体被广泛研究，并随后分离出与质体遗传相关的塑性突变[16]。直到20世纪80年代，类似的研究表明，来源于体外繁殖叶片外植体的非洲紫罗兰的不定芽嵌合体中的杂色嵌合体的发生，是由基因异源细胞类型共存引起的[17]，但认为基因表达才是杂色真正来源的研究人员立即否定了这一结论[18]。接下来的很长一段时间，研究工作主要集中于叶斑细胞水平的观察和表征，其中叶斑是由观叶植物体外培养或环境因素诱导引发的[19-24]。 其他研究则利用扩增片段长度多态性(AFLP)研究了与观赏物种遗传环境有关的问题，如染色体数目、核型变异[25]以及商业栽培品种的遗传相关性[26]。

1.4 基因工程

翻译也是一种言语交际行为，因此以交际与认知为核心的关联理论应该对翻译具有阐释力。迪尔德丽·威尔逊的学生厄恩斯特·奥古斯特·格特（Ernst-August Gutt）率先将关联理论应用于翻译领域中。他指出，作为交际行为的翻译，在理解源语和翻译的过程中对于语码的选择也是依赖关联性，他希望在此理论框架下能解释翻译现象并指导翻译实践。[3]国内学者赵彦春也认为，关联理论具有解释翻译的辩证属性及翻译过程中辩证取舍的能力。[4]

PPT共有14个页面，页面12设计简洁，页面13构成要素最多。选取第12、13页面的眼动数据加以对比分析，并完成以下工作：(1)提取研究页面的热点图；(2)划分关注区域(AOI)；(3)统计首次进入AOI的时间(TFF)和所有注视点持续时间总和(TFD)；(4)使用热点图中的注视热区、TFF和TFD三个参数分析开放教育学习者的学习行为；(5)评价PPT课件的可用性；(6)研究不同设计要素对可用性的影响。

2 模式植物光合机制及叶斑分解机制的研究

转座子诱变研究也被广泛应用于金鱼草中，以诱发产生叶斑基因。一个类似的实验研究确定了编码镁原卟啉Ⅸ螯合酶的核同系物Oliver[14]。该酶能催化四吡咯-金属螯合，而这恰是叶绿素合成的关键步骤。因此，该基因的突变将导致叶绿素的丧失和叶绿体发育的异常。此外，还发现一个由核基因编码的功能未知的DAG蛋白质能够影响叶绿体的发育[15]。值得注意的是，对于基因组信息无法获得的物种而言，转座子诱变是产生突变体和鉴定检测的有力工具，因为转座因子能够破坏基因和/或启动子区域中的基因，导致包括叶斑在内的表型变异。

多年来，人们从拟南芥、玉米、水稻和番茄等众多物种中，鉴定出许多显著的杂色突变体，并且在分子水平上进行了详细描述[3，4]。值得注意的是，虽然叶斑可能由许多环境因素或病原体攻击(如病毒)触发，但稳定和可遗传的叶斑主要由基因突变(即本文讨论的主题)引所起的[5]。根据致病突变的位置，可将这些突变体分为细胞器诱导组和核诱导组。在细胞器或非核组中，突变体表型是由质体基因组或质体中的基因突变引起的，而核基因突变则决定了核组的发生。由细胞器诱导的叶斑突变体有几个独特的特征，分别是自然发生、母系遗传以及混合正常和异常质体的异质细胞器的存在。此外，不仅叶绿体基因组突变会导致叶斑，线粒体基因组突变也会通过破坏叶绿体组成物质的正常供应及与叶绿体的交流而引起叶斑。Börner和Sear[6，7]综述了许多在分子水平上具有杂色表型的叶绿体突变体。

在拟南芥中，immutans(im)、var1和var2是被讨论最多的与叶斑相关的核隐性基因[8]。含有im等位基因的植物以斑点形式产生绿色和白色部分[9]。其中绿色部分含有正常的质体，而白色部分则含有不正常的质体。早期的生理和生化调查表明，突变体的白色区域组织是由类胡萝卜素生物合成的关键步骤阻断所导致的，从而导致有色类胡萝卜素的缺乏，而有色类胡萝卜素对于转移过多的光能并防止由光氧化造成的质体损害具有重要意义。var1和var2引起的叶斑(黄色杂交)存在一些表型相似性，但是两个等位基因位于不同的染色体上[10]。之后，基于图谱的克隆研究表明var1和var2基因编码叶绿体FtsH蛋白酶[11，12]。 ATP依赖性金属蛋白酶FtsH属于AAA蛋白酶超家族，它无处不在并在从原核生物到真核生物的生物体中执行各种蛋白水解功能[13]。

为了建立科学的、系统地实现对国家脆弱性的综合分析模型，本文从自然因素、环境因素和社会因素选择了50个指标来衡量国家的脆弱性，由于指标过多，会增加计算的复杂度，因此文章采用PCA(主成分分析)方法先对指标进行降维，

迄今为止，文献所报道的大部分变异为核变异。这表明核基因在质体形成及叶绿素和类胡萝卜素等关键色素的生物合成中起重要作用，并负责维持质体内许多代谢通路的完整性。不难想象，这些基因的突变将不可避免地导致质体发育异常以及光合功能的丧失，最终影响叶斑形成。与花叶相关的核基因的主要指标之一是孟德尔遗传定律。另外，这些基因通常直接在质体内或与质体发育相关联，从而编码结构蛋白、酶促蛋白和调节蛋白。多年来，许多这样的突变基因已从不同的物种中鉴定出来并被很好地表征。

植物对光能的成功储存和转换取决于许多复杂的、通常是多余的但有利于功能性光合机制发展的细胞过程。简而言之，光能被光合反应中心的叶绿素捕获，随后用于植物发育所必需的细胞组分的产生。对这些细胞过程的分子研究，揭示了植物如何为自己的生存获取能量以及如何改善植物自身生长。

3 观叶植物花叶研究的最新进展

在西斯内罗斯的后期代表作品《卡拉米洛披肩》（Caramelo,2002）中，主人公赛利亚面临的同样是这三重危机：赛利亚一家处于美国社会的底层阶级，没有固定的房子，难以真正融入美国主流社会，少数族裔的身份更让她面临着了来自同龄人的疏离和欺凌；对于祖母身上体现的墨西哥女性传统价值观念，她有着本能的排斥；在有着六个兄弟的大家庭里，她渴望拥有属于自己的房间。

古代传说中蕴含有帮助他人的大爱展示。在民间文学《许德缚与王解子》中提到，明末清初如皋有一个书生叫许德缚，发誓只为明人不与清政府相妥协，并将志向通过纹身表现出来。在手臂纹刻“生为明人，死为明鬼”字样，在胸前纹上“不愧本朝”字样，被人告发后处斩，其妻子也被牵连被流放到东北。官府押解犯人的王能敬佩许德缚宁愿赴死也不愿意更改志向清政府低头的气概，想到许德缚妻子孤身一人去到异地服役非常艰难，就将其可怜处境讲于自家妻子听。王能妻子就提出原意冒名许妻，代替她到边疆服刑。后来王能就押解着自己的妻子到东北服役。

通过绿萝(Epipremnum aureum)中花叶的研究，人们对非重复序列基因表达调控的分子机制进行了特别细致的阐述[27-30]。绿萝作为一种重要的观赏植物，已经在世界范围内广泛种植，并在观叶作物产业中得到高度重视。观叶植物具有引人注目的花叶斑点、常绿藤本植物的生长习性和广泛用途(如吊篮作物可广泛应用于室外/室内装饰工程中)，因而十分流行。它仍然是集约化育种计划、组织培养和转化体系发展的主要目标物种，其最终目标是扩大生物技术应用以创造新品种[31，32]。

近年来，随着更为先进的分子生物学技术的出现，差异表达谱被用于鉴定其转录调控和/或基因产物能够影响和产生花叶表型的基因[27]。这些研究人员首次发现了大量的核非重复序列基因，它们在绿色组织和淡黄色组织中共有高达150次的差异性表达。有趣的是，这种高度调控的全局基因表达可导致异常叶绿体发生空泡化隔室、类囊体膜消失和塑性球体积累。在菊科菊属植物中，发现许多与光合作用有关的基因在黄色部分上调，其中包括ChlH和FtsH的直系同源物，它们分别编码镁螯合酶的大亚基和ATP依赖性肽酶/ ATP酶/金属肽酶[27]。ChlH和FtsH基因先前在其他物种中均有表达，并在花叶发生中起重要作用，同时还由于诱导型补偿基因上调而在褪绿组织中增强表达[14，28]。然而，必须指出的是，这些研究人员未能在基因水平上为花叶生长发育提供更明确的机制解释，并且不能鉴定与非绿色组织相关的任何下调基因。

最近对镁原卟啉Ⅸ一甲酯(MgProtoME)环化酶同源物EaZIP的研究为观赏植物中核基因表达和杂色形成的相关性提供了强有力的证据。人们已经鉴定了MgProtoME环化酶基因，并利用细菌和如拟南芥菜和烟草等模式植物，充分阐明了它们在质体发育中的功能作用[33-36]。植物中，在底物MgProtoME中形成二乙烯基原叶绿素环上的同素环时，这种酶催化氧化环化反应，促进了叶绿素的形成。即使这种酶在类囊体膜中有反应位置，它也是具有叶绿体转运肽及成熟肽编码区的核基因产物[37]。序列分析显示，EaZIP蛋白与烟草(NTZIP)和拟南芥(CHL27)的同源物分别具有86%和84%的同一性，表明不同物种之间具有高度保守的基因同源性[38]。我们课题组在对绿萝的研究中发现缺失转运肽的EaZip基因在烟草中的过表达会表达烟草的花叶。这个研究结果表明，这也可能是一种花叶植物品种改良的新方法和新途径[39]。

4 结语

花叶是一个自然的奇迹，它提高了观叶植物的观赏价值，并始终是观叶植物产业中受高度重视的特征之一。虽然常规育种仍然是品种多样化发展及扩大品种范围的主要方法，但是对观赏植物花叶分子机制的深入了解还有赖于生物技术在观赏植物改良中更好的应用。特别是在当前的后基因组和组学领域中，基于对模式植物的大量实践，已创建了大量的叶色突变知识库，并揭示了大量基因对光合色素生物发生、质体或叶绿体发育及杂色形成的重要作用。这些信息将加快从观赏植物中分离和鉴定类似基因的分子研究，而这些基因可能与模式种具有显著不同的遗传背景。有效的组织培养和转化系统以及表征良好的基因和遗传元件的可用性，将明显增强我们的研究能力，并有利于高效地创造出受市场和消费者喜爱的理想杂色表型。

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